Рубрика ‘Общая часть’

Проводящая система осевых органов

Posted мая 27, 2009 11:31:08 ДП

9. Круговое расположение проводящих пучков стебля -> рассеянное расположение пучков.
10. Вторичный рост осевых органов нормального типа -> вторичный рост аномальный.
11. Первичнобессосудистая ксилема - сосудистая ксилема -» вторичнобессосудистая ксилема.
12. Длинные и узкие камбиальные элементы (инициальные клетки), членики сосудов, ситовидные трубки и волокнистые элементы - короткие и широкие камбиальные элементы, членики сосудов и волокнистые элементы.
13. Членики сосудов тонкостенные и в поперечном срезе угловатые -• членики сосудов толстостенные и в поперечном срезе округлые.
14. Членики сосудов с заостренными концами (без конечной стенки) -> членики сосудов со слабо выраженными (косыми) конечными стенками ->• членики сосудов с поперечными конечными стенками.
15. Лестничная перфорация члеников сосудов -> простая перфорация члеников сосудов; лестничная перфорационная пластинка с многочисленными перекладинами (и, соответственно, с многочисленными сквозными отверстиями) -> лестничная перфорационная пластинка с несколькими перекладинами; сквозные отверстия лестничной перфорационной пластинки узкие и окаймленные - сквозные отверстия широкие и неокаймленные.
16. Поровость боковых стенок члеников сосудов лестничная -поровость боковых стенок промежуточная - поровость боковых стенок супротивная - поровость боковых стенок очередная.
17. Ситовидные трубки с длинно заостренными члениками с очень косыми (наклонными) конечными стенками и с более или менее одинаковыми ситовидными пластинками на конечных и боковых стенках ->• ситовидные трубки с поперечными конечными стенками члеников и с ситовидными участками, локализованными на конечных стенках; сложные ситовидные пластинки ->• простые ситовидные пластинки.
18. Трахеиды — волокнистые трахеиды ->• древесинные волокна (волокна либриформа); неперегородчатые волокнистые трахеиды и волокна - перегородчатые (септатные) волокнистые трахеиды и волокна.
9. Гетерогенные (гетероцеллюлярные) древесинные лучи -> гомогенные (гомоцеллюлярные) лучи.
20. Апотрахеальная древесинная паренхима -»• паратрахе-альная древесинная паренхима.
III. Узел
21. Первичномноголакунный узел типа Degeneria и Magnolia-сеае -> 3-лакунный узел -»• 1-лакунный узел; 3-лакунный узел -»• вторичномноголакунный узел типа Apiaceae.
IV. Устьица
22. Парацитные устьица -> другие типы устьиц (аномоцитные, актиноцитные, энциклоцитные, тетрацитные, анизоцитные, ди-ацитные и др.). Мезогенные устьица - перигеппые устьица.
V. Лист и листорасположение
23. Простые цельные листья -» простые расчлененные листья -> сложные листья; сложные листья -» вторичнопростые листья.
24. Перистое жилкование -» пальчатое жилкование -> дуговидное жилкование -> параллельное жилкование.
25. Очередное листорасположение -> супротивное и мутовчатое листорасположение.

Пути построения филогенетической системы

Posted мая 26, 2009 11:29:59 ДП

Создание филогенетической системы цветковых растений — одна из наиболее важных задач систематики растений. Имеется множество попыток ее построения. Но это отнюдь не значит, что быстрая смена разных попыток эволюционной классификации цветковых растений ость топтание на месте. Если мы бросим ретроспективный взгляд на историю развития эволюционной систематики цветковых растений, то придем к выводу, что несмотря на чрезвычайно извилистый характер пройденного пути и многие повторные ошибки достигнуты весьма существенные успехи как в разработке принципов и методов построения системы, так и в конкретных результатах построения самой системы. Господствовавший ранее произвол в филогенетических построениях постепенно уступает место исследованиям, производимым на современном уровне науки, с учетом ее требований и ее достижений. Благодаря этому современная филогенетическая систематика цветковых растений обладает уже целым рядом прочно установленных положений, получающих все болЬе широкое признание. Так, например, идея примитивности Magnoliales и близких порядков и вторичности «монохламидей» получила широкое, почти всеобщее признание. Этому в очень сильной степени способствует развитие эволюционной морфологии цветковых растений, которая за последние несколько десятилетий достигла значительных успехов.
Одним из основных заблуждений старых авторов было смешение простоты организации с филогенетической примитивностью. Так, Casuarinaceae, Betulaceae, Fagaceae и близкие им семейства с их просто устроенными цветками долгое время казались многим
ботаникам примитивными, хотя в настоящее время совершенно
очевидно, что простота их цветка вторична и возникла в результате приспособления к ветроопылению. Поэтому современный систематик стремится строго разграничить примитивность от вторичной упрощенности, сознавая, что простота может быть гораздо более совершенной, чем архаическая сложность. Отсюда потребность в разработке критериев примитивности и специализации. Они составляются главным образом на основайии данных эволюционной морфологии и показывают направление специализации отдельных структур. Другими словами1, эволюционная сериация структур должна предшествовать и служить основой филогенетической сериации таксонов.
Построению системы должно предшествовать изучение путей и направлений эволюции возможно большего числа отдельных структур данного таксона. В настоящее время в морфологии растений установлено множество эволюционных рядов, на основании которых мы можем судить о направлениях структурной специализации тех или иных органов и частей растения. Однако следует при этом иметь в виду, что эволюционные ряды могут быть двух типов — обратимые и необратимые. К первому типу относятся, например, эволюционные ряды в морфологии листа, где цельный лист может дать начало лопастному, из которого снова иногда возникает цельный лист, или же в эволюции числа тычинок, где из полимерного андроцея возникает олигомерный, который может дать начало вторично полимерному. Ко второму же типу относятся, например, ряды в эволюции перфорационной пластинки члеников сосуда (лестничная перфорация дает начало простой, но из простой перфорации никогда не возникает вновь лестничная) или же ряды в эволюции апертур оболочки пыльцевых зерен. Понятно, что в качестве надежных критериев примитивности и специализации могут быть использованы только необратимые эволюционные ряды.
В отличие от филогении папоротников или голосеменных, филогения цветковых растений является «горизонтальной». Это объясняется тем, что их классификация и филогения строятся исключительно на основе изучения ныне живущих представителей. Изучение же ископаемых остатков цветковых растений пока ничего существенного не дало для филогении этой группы. Это объясняется не только формой их сохранения (разрозненные остатки листьев, древесин, пыльцы, плодов и семян и чрезвычайно редкое нахождение цветков), но и тем обстоятельством, что палеоботаническая история цветковых растений захватывает лишь сравнительно поздний период их развития, когда они уже сильно дифференцировались. Вся длительная предыстория цветковых растений (значительно более длительная, чем их «история») остается совершенно неизвестной нам. Поэтому нам неизвестен также абсолютный возраст как цветковых растений в целом, так и отдельных их таксонов. Но сравнительное изучение современных цветковых растений все же позволяет делать довольно достоверные выводы об относительной примитивности отдельных их таксонов, а также некоторые, но менее достоверные выводы об их относительном возрасте. Это дает принципиальную возможность строить такую дендрограмму цветковых растений, которая хотя и изоморфна до некоторой степени их филогении, но не является в строгом смысле слова генеалогической. От такой дендрограммы нельзя требовать больше того, что она может дать. Разработанная мной система цветковых растений своими корнями восходит к системе Ханса Халлира, которую он с полным основанием называл синтетической. В филогенетических построениях Халлира для нас особенно ценно его стремление использовать и синтезировать данные из самых различных областей ботаники. Многие элементы системы Халлира сохранили свое значение и по сей день. Естественно, что в процессе разработки системы мы стремились использовать все положительные достижения как различных филогенетических систем XX в., так и результаты многочисленных исследований в области сравнительной морфологии и систематики цветковых растений. Приходится однако признать, что несмотря на очень большие успехи морфологии, анатомии, эмбриологии, палинологии, цитосистематики и биохимической систематики лишь сравнительно немногие группы цветковых растений изучены достаточно удовлетворительно, чтобы на них можно было делать сколько-нибудь уверенно филогенетические выводы. Далеко не во всех случаях мы имеем возможность учитывать достаточное число ведущих признаков, и поэтому родственные связи многих семейств и даже ряда порядков еще недостаточно ясны. Будущие исследования несомненно внесут много изменений в систему цветковых растений, но основная схема их эволюции уже отчетливо вырисовывается.

Язык систематики и таксономия

Posted мая 25, 2009 11:12:21 ДП

Как и каждая наука, систематика имеет свой искусственный язык, т. е. систему условных знаков, выражающих понятия о ее объектах. Современная ботаническая номенклатура, являющаяся искусственным языком систематики, представляет собой систему языковых знаков, фиксирующих наши понятия о систематических группах (таксонах) разных категорий и о самих категориях и их соподчинении. Но искусственный язык систематики еще слабо, разработан и, в сущности, находится на начальной стадии развития. При этом я имею в виду не столько правила номенклатуры (алгоритмы ее знаковой системы), сколько ее язык и сам алфавит ее языка. Несомненно, словесные латинизированные обозначения таксонов и бинарная и тринарная номенклатура очень удобны и для обычных целей незаменимы. Однако существующая языковая знаковая система систематики нуждается в усовершенствовании. В ней произволен не только выбор знаковых элементов бинарного и тринарного обозначения, что неизбежно, но также многих таксонов рангом выше семейства. Благодаря строго проводимой типификации семейств их названия производятся от названий типовых родов (например, Ranunculaceae от Ranunculus), хотя и допускается несколько исключений (например, Сотро-sitae как альтернативное название к более строгому названию Asteraceae). Но уже с названиями порядков положение несколько хуже, так как даже в последнем издании энглеровского «Силля-буса» (1964) все еще сохранились такие названия, как Centrosper-тае, Umbelliferae, Tubiflorae, Helobiae и пр. Правда, в системах Хатчинсона (Hutchinson, 1959) и Новака (Novak, 1961) названия порядков производятся от названий типовых родов типовых семейств и единообразно кончаются на -ales, но когда мы переходим к названиям таксонов рангом выше порядка, то здесь уже царит полный произвол в выборе названий. Между тем уже сравнительно давно предлагалось пронести типовой метод через всю иерархическую систему категорий и использовать родовые названия как основу для названий всех тех высших таксонов, к которым они относятся (Rickett a. Camp, 1950). Несомненно, язык классификации сильно упростился бы, если бы мы последовательно производили все названия порядков, наднорядкоп, подклассов, классов, подотделов и отделов из родовых названий (названий типового рода) и отбросили бы все традиционные названия, противоречащие этому принципу. Последовательное применение такого принципа сделало бы всю систему обозначений надродовых таксонов стройной и логичной и простой и легко запоминаемой с педагогической точки зрения. Для высших растений такого рода попытка реформы номенклатуры названий таксонов рангом выше порядка была недавно предпринята мною (Takhtajan, 1964), причем я использовал для этого окончания, предложенные Н. Н. Забинковой, а именно -апае для названий надпорядков, -atae для классов, -icae для подотделов (Zabinkova, 1964). Для названий таксонов всех остальных категорий приняты окончания, вошедшие в «Международный кодекс ботанической номенклатуры» (-aceae, -ales, -idae, -phyta). Я убежден, что применение единого принципа для номенклатуры всех надродовых таксонов удобно не только для целей самой систематики, но особенно важно для ее преподавания.
Для построения, описания и анализа любой знаковой системы необходим «метаязык». Метаязыком называется язык, используемый для научного описания конкретного языка. Так, например, грамматические правила, а также словарь данного конкретного языка считается метаязыком по отношению к языку реального текста, написанного на данном языке. Посредством метаязыка указываются знаки данной системы и категории этих знаков, устанавливаются отношения между знаками и пр.
Метаязыком (и в то же время метатеорией) языка систематики является таксономия. Очень часто слово «таксономия» употребляется как синоним систематики. В действительности таксономия только часть систематики и представляет собой общее учение о классификации, включая принципы, методы и правила классификации (Simpson, 1961; Davis a. Heywood, 1963). Именно такое содержание вкладывал в таксономию Декандоль (Decandolle, 1813), предложивший впервые это название. Таксономия есть прежде всего учение о таксономических категориях.
Важнейшей задачей таксономии является прежде всего создание такой иерархической системы таксономических категорий, которая позволила бы наиболее целесообразно классифицировать организмы. Классификация есть логическая операция, состоящая в разделении всего изучаемого множества организмов по имеющимся в них сходствам и различиям на отдельные подмножества, или группы, называемые таксонами. Таксон ость группа реальных организмов, рассматриваемая как формальная единица на любом уровне иерархической классификации. Другими словами, таксон есть множество, элементами которого являются реальные организмы. В отличие от таксона, таксономическая категория есть множество, членами которого являются все таксоны на данном уровне иерархической классификации (см.: Woodger, 1952; Gregg, 1954; Bockncr, 1959; Simpson, 1961). Понятия «таксон» и «таксономическая категория» следует строго различать. Так, обыкновенная сосна не может логически относиться к таксономической категории «род» и «вид», но она относится к таксону Pinus — элементу категории «род», и к таксону Pinus sylveslris, элементу категории «вид». Ранг таксономической категории определяется ее положением в иерархической последовательности категорий — вид, род, семейство, порядок и т. д. Ранг же таксона есть ранг той таксономической категории, членом которой он является.
Для оптимальной классификации организмов, классификации не слишком громоздкой и в то же время достаточно полно отражающей степень дивергенции таксонов, нужно некоторое оптимальное число соподчиненных таксономических категорий. Чем крупнее и разнообразнее данный таксон, тем большее число таких категорий требуется для ого классификации. Семенные растения представляют собой самую большую и самую разнообразную группу растений и для их классификации требуется, очевидно, достаточно большое число категорий. Сравним в этом отношении семенные растения, например, с папоротниками, причем условимся говорить только о категориях рангом выше семейства, которые особенно важны для нашей работы. В то время как для классификации папоротников достаточно категорий отдела, класса, подкласса и порядка, для классификации цветковых растений требуется еще по крайней мере дополнительная категория надпорядка. Категория надпорядка, столь обычная в зоологической систематике, в ботанике употребляется очень редко. В систематику растений она была введена американском ботаником Чарлсом Бесси (Bessey, 1915), но ле нашла поддержки. Может возникнуть вопрос, нужна ли она. Это зависит от того, насколько дробно мы понимаем объем порядков. В настоящее время, когда наблюдается общая тенденция к повышению ранга таксонов, старые энглеров-ские подпорядки рассматриваются часто как самостоятельные порядки и, кроме того, описывается много новых порядков. В то время как даже в последнем издании энглоровского «Силлябуса» (Engler, 1964) принимается всего 52 порядка, в системе Хатчинсона (Hutchinson, 1959) число порядков достигает 111, т. е. более чем удваивается, а в системе Новака (Novak, 1961) увеличивается еще на 8, достигая 119. При таком числе порядков и даже несколько меньшем, как в данной работе, обозримость системы в целом уменьшается, хотя для понимания связи между семействами более дробное понимание порядков явно удобнее. Есть только один способ компенсировать неудобство разукрупненных порядков — это введение категории надпорядка, отчасти соответствующей по своему объему порядку старых авторов. Поэтому, когда, например, «Polycarpicae» долятся на несколько самостоятельных порядков, то возникает необходимость в каком-то названии, служащем для обозначения всей этой несомненно родственной группы порядков. Таким образом, категория надпорядка служит объединению в классификационной схеме групп близко родственных порядков. Это промежуточная категория между порядком и подклассом и в этом ее значение.
Что касается всех остальных категорий, то они прочно вошли в обиход и их значение но подвергается сомнению.

Жизненные формы и ветвление

Posted мая 15, 2009 11:30:41 ДП

1. Небольшие деревья— гигантские деревья тропического дождевого леса.
2. Деревья с немногочисленными толстыми ветвями ->• деревья с многочисленными тонкими ветвями.
3. Деревья - кустарники ->• многолетние травы - однолетние травы. Травы —> вторичнодревесные растения.
4. Растения с прямостоячими стеблями -> растения со стелющимися, цепляющимися и вьющимися стеблями.
5. Наземные растения ->• водные растения.
6. Вечнозеленые растения -> листопадные растения.
7. Мезофиты - гигрофиты - гидрофиты; мезофиты -> ксерофиты.
8. Автотрофные растения - гетеротрофные растения.

Искусственные классификации

Posted мая 15, 2009 11:23:26 ДП

В то время как в искусственных классификациях проблема сериации не имеет большого значения и таксоны могут быть расположены в более или менее произвольной последовательности, во всех других типах классификации операция сериации таксонов приобретает большое значение. Что же должно быть положено в основу сериации?
В то время как в так называемых «естественных» классификациях доэволюционного периода объекты располагались по степени их «сложности» (причем это понятие было лишено какого-либо эволюционного смысла), в лоследарвиновское время обычно руководствуются степенью подвинутости, или «специализации». Ни одна современная классификация, будь она «фенетическая» или филогенетическая, не может избегнуть вопроса сериации. Вряд ли даже самые крайние сторонники «фенетической» классификации станут отрицать, что несмотря на отсутствие достаточных палеоботанических данных сравнительно-морфологическое исследование современных форм дает вполне достаточное основание для установления относительной степени подвинутости (уровня эволюционного развития) важнейших таксонов цветковых растений, причем в этом направлении наблюдается значительный прогресс.
Для очень многих таксонов палеоботанические данные полностью отсутствуют или крайне скудны. В этих случаях филогенетические взаимоотношения могут быть только дедуктивно выведены из сравнительного изучения их современных представителей, т. е. из того же источника информации, который образует основу их классификации. Хотя при отсутствии палеоботанических данных могут быть непосредственно установлены только «горизонтальные» взаимоотношения между ныне живущими таксонами, принципиально возможно также делать правдоподобные выводы и о «вертикальных» их связях. Правда, без ископаемых данных геологический возраст (время происхождения) ныне живущих таксонов не может быть установлен с определенностью. Но если и невозможно с достоверностью определить абсолютный возраст таксонов, например, цветковых растений, то все же принципиально возможно с некоторой степенью вероятности делать выводы об их относительном возрасте, конечно, при условии, что имеется достаточное количество достаточно глубоко проанализированных сравнительно-морфологических и географических данных.
Становится все более очевидным, что филогенетическая система растений может быть построена только посредством изучения, сопоставления и синтеза всех имеющихся данных из разных областей ботаники. Это значит, что для выяснения филогенетических отношений (хотя бы только горизонтальных) между разными таксонами необходимо знание возможно большего числа возможно более разнородных групп признаков. Но в то же время становится очевидным, что дело не только (и не столько) в количестве учитываемых признаков, но и в их качестве. Филогенетическая ценность таксономических признаков далеко не одинакова.
Одной из самых больших трудностей в использовании таксономических признаков для целей филогенетической классификации является возможность смешения признаков, возникших независимо в разных линиях эволюции (и указывающих на степень эволюционной подвинутости), с признаками, указывающими на родственные взаимоотношения. Первые из них я назвал признаками уровня, а вторые — признаками родства (Тахтаджян, 1947). Существует два типа признаков уровня — конвергентные и параллельные. Остановимся сначала на первых.
Конвергенцией, как известно, называется независимое приобретение далекими в систематическом отношении таксонами сходных признаков, благодаря чему они становятся в тех или иных отношениях более сходными между собой, чем их предки. Конвергенция объясняется независимым, но аналогичным приспособлением разных организмов к сходной среде (один из самых ярких примеров — кактусы и африканские молочаи). Поэтому, как правило, конвергенция ограничивается лишь органами и тканями, непосредственно связанными со сходными факторами среды. Во всех же остальных отношениях различия между конвергирующими организмами не только не уменьшаются, но могут даже увеличиваться. Конвергентное сходство никогда не бывает глубоким и обычно ограничивается лишь немногими признаками. Как говорит И. И. Шмальгаузен (1946 : 440), «вся организация в целом никогда не конвергирует». Действительно, если эволюция есть стохастический процесс, то чрезвычайно мало вероятно, чтобы в разных линиях эволюции могли возникнуть формы, сходные во всей своей организации. Чем более дифференцированы и сложно устроены организмы, тем менее вероятна сколько-нибудь полная их конвергенция. Если на уровне бактерий или даже низших водорослей возможность конвергенции всей или почти всей организации не исключена, то на высших ступенях эволюции ее вероятность приближается к нулю. Совершенно естественно также, что вероятность частичной конвергенции гораздо выше, чем вероятность сколько-нибудь полной конвергенции. Трудно себе представить, что далекие в систематическом отношении организмы могли бы приобрести сколько-нибудь полное сходство в своей организации. Но как бы далеко ни зашло конвергентное сходство, оно всегда может быть обнаружено посредством детального морфологического анализа. Так, например, габитуальное сходство между Cuscuta и Cassytha не может скрыть тот факт, что по строению их цветков, плодов, морфологии оболочки пыльцы и вегетативной анатомии они относятся к совершенно разным порядкам цветковых растений. Поэтому конвергенция не является серьезным препятствием к выяснению филогенетических отношений.
Иное дело параллелизм. Проблема параллелизма вообще гораздо более трудная и запутанная, чем проблема конвергенции, особенно в ботанике. Как правильно указывает Стеббинс (Steb-bins, 1950), относительная простота растительных структур по сравнению с животными способствует их параллельной эволюции, и поэтому морфологическое сходство у растений менее надежный указатель их родства, чем у животных. Это утверждение оказывается правильным даже для такой высокоподвинутой группы, как цветковые растения. Для цветковых растений, как и для других групп растительного мира, параллельные изменения всех частей и органов очень обычны. Как пишет Бэйли (Bailey, 1957 : 244), «сходства, обязанные параллельной эволюции, удивительно обычны в ксилеме двудольных». Но подобные же сходства не менее обычны также для листьев, устьиц, цветков, соцветий, плодов, семян и оболочки пыльцевых зерен двудольных и однодольных. По определению Симпсона (Simpson, 1961 : 78), параллелизм есть независимое возникновение сходных признаков в двух или более родственных линиях эволюции, когда эти признаки развиваются параллельно на основе признаков общего предка или «канализируются» ими. По И. И. Шмальгаузену (1946 : 434), «параллелизм означает независимое приобретение родственными организмами сходных признаков». Таким образом, основой параллелизма является первоначальное сходство гомологичных структур, повышающее вероятность как возникновения, так и фиксации гомологичных мутаций. Отсюда следует, что чем ближе стоят друг к другу систематические группы, тем сильнее выражен параллелизм в их эволюции (Тахтаджян, 1947 : 106).
Для филогенетической систематики необходим метод, который позволил бы установить степень вероятности параллельного возникновения любой данной совокупности признаков. Таким методом является изучение корреляционной структуры всей совокупности таксономически значимых признаков. При изучении филогенетических связей чрезвычайно важен правильный выбор признаков, который отнюдь не должен быть произвольным. Но для того чтобы избежать субъективности и произвольности в выборе признаков, необходимо предварительное изучение корреляционной структуры таксона, т. е. корреляционных отношений между его признаками. Такой анализ дает систематику возможность количественной оценки совокупности таксономических признаков. Очень хорошим методом для этой цели является так называемый метод корреляционных плеяд, предложенный зоологом П. В. Терентьевым (Terentjew, 1931; Терентьев, 1959).
По определению П. В. Терентьева, корреляционная плеяда есть группа признаков, связанных между собой высокой статистической корреляцией. Статистическая корреляция между членами одной плеяды близка к единице. Статистическая же корреляция даежду членами разных плеяд близка к нулю. Но не все члены корреляционной плеяды равноценны, не все они одинаково тесно связаны с остальными членами. При изучении корреляционной структуры плеяды очень важно выделить те ее члены, средняя корреляция которых с другими ее членами является наибольшей. Такие члены были названы зоологами признаками-индикаторами или просто индикаторами (Смирнов, 1924, 1938; Terentjew, 1931). Индикатор плеяды имеет максимальную корреляцию с другими членами данной плеяды и имеет поэтому наибольшее таксономическое значение. Он является как бы «радикалом» плеяды. По Е. С. Смирнову (1924), самый факт существования таких индикаторов имеет большое значение для характеристики таксономических единиц, так как небольшое число индикаторов лучше характеризует их, чем многочисленные другие (не индикаторные) признаки. Это обстоятельство находит себе выражение в том общеизвестном факте, что систематики могут обычно характеризовать виды, роды, семейства и другие таксоны с помощью лишь немногих диагностических признаков. Если неопытный систематик для описания нового вида вынужден перечислить множество признаков, то опытный исследователь может описать новый вид с помощью лишь сравнительно немногих, но важных признаков. Не сознавая этого, такой систематик пользуется интуитивно найденными признаками-индикаторами. П. В. Терентьев совершенно правильно считает, что суждения систематиков должны базироваться прежде всего на признаках-индикаторах, являющихся истинными признаками таксона.
Значимость признака определяется его положением в корреляционной структуре таксона. При выборе признаков нужно обязательно учитывать связывающие их корреляции и не включать в рассмотрение слишком много признаков, связанных значительной корреляцией. Совершенно очевидно, что для установления родственных связей нет смысла увеличивать число учитываемых признаков за счет одной и той же корреляционной плеяды. Гораздо важнее охватить возможно большее число признаков из разных плеяд, преимущественно за счет признаков-индикаторов. Чем большее число признаков-индикаторов мы будем учитывать, тем достовернее будут выводы таксономических и филогенетических исследований. Поэтому при построении филогенетической системы мы должны опираться на максимальное число корреляционных плеяд и учитывать максимальное число признаков-индикаторов. Чем большее число общих признаков-индикаторов у двух разных таксонов, тем более вероятна их филогенетическая связь. Другими словами, чем больше у двух рассматриваемых таксонов общих признаков, относящихся к разным корреляционным плеядам, тем менее вероятно параллельное и независимое их возникновение, тем более вероятно их родство. Не невероятно, чтобы два неродственных между собой таксона имели общий признак-индикатор (например, общий тип перфорационной пластинки или
42
сходное строение апертуры пыльцевых зерен). Мало вероятно, чтобы они имели несколько таких общий признаков. Однако крайне невероятно, чтобы два неродственных таксона имели большое число сходных признаков-индикаторов (например, общий тип перфорационной пластинки, сходное строение апертуры пыльцевых зерен, сходные признаки в строении цветка, в развитии зародыша и т. д.). Как известно, вероятность одновременного наступления двух независмых событий равна произведению вероятности каждого из этих событий. Как же мала должна быть в таком случае вероятность появления многих независимых признаков, относящихся к разным корреляционным цепям, в двух неродственных таксонах! Поэтому при наличии достаточного числа общих признаков-индикаторов у двух (или более) данных таксонов вероятность их независимого и параллельного происхождения приближается к нулю.

Классификация и филогения

Posted мая 15, 2009 11:22:30 ДП

Первой задачей всякой классификации является дискриминация, т. е. дробление данного множества организмов на некоторое число подмножеств. Как это делается? Представим себе группу организмов, подлежащих классификации, в виде множества точек в многомерном таксономическом пространстве признаков. Представим себе далее, что точки эти распределены неравномерно, но в зависимости от их сходства и различия образуют некоторые «облака сгущения», отделенные друг от друга разреженными или пустыми участками. Если такие точки, соответствующие организмам, группируются в трех областях пространства, то мы будем иметь три отделенных друг от друга компактных подмножества, три «облака» точек. Чем резче будут различия между тремя «облаками» точек и сходство внутри них, тем компактнее будут эти подмножества. Подмножества, обладающие свойством компактности, будут в то же время хорошо разделимы. Так, например, родственные семейства Begoniaceae и Datiscaceae образуют два достаточно обособленных (т. е. непересекающихся) компактных множества, все точки-члены которых хорошо разделяются. Но нельзя сказать того же, например, о двух тоже близко родственных семействах Flacourtiaceae и Passifloraceae. В то время как множества точек, соответствующие Begoniaceae и Datiscaceae, не соприкасаются, множества, соответствующие Flacourtiaceae и Passifloraceae, связаны определенным числом граничных точек,1 затрудняющих разделение. Благодаря множеству граничных точек эти два множества как бы «вдаются друг в друга» и границы между ними имеют поэтому изрезанные очертания.
В систематике принято считать (хотя далеко не все систематики этому следуют), что разрывы между систематическими группами, как низшими, так и высшими, должны быть обратно пропорциональны размерам групп (см., например: Майр, Линсли, Юзингер, 1956 : 71). Другими словами, чем меньше близкие систематические группы, тем компактнее должны быть множества и тем меньше должно быть граничных точек. Так, если бы мы разделили, следуя Новаку (Novak, 1961), порядок Begoniales на два меньших порядка Begoniales и Datiscales, заключающих каждый по одному семейству, мы бы нарушили это интуитивно очевидное правило систематики, так как таксономический разрыв между данными семействами не настолько большой, чтобы служить основанием для выделения их в самостоятельные порядки. Еще менее обоснованно выделение в отдельные порядки таких маленьких семейств, как, например, Elatinaceae или Bataceae. С другой стороны, таксономические разрывы между порядками Violales и Passiflorales (Cucurbitales) или же между Polemoniales, Boraginales, Scrophulariales и Lamiales хотя и невелики и не очень четко выражены (не очень компактные множества с большим числом граничных точек), но сами эти порядки столь велики по числу семейств и родов, что их разделение таксономически вполне оправдано. Но, к сожалению, это правило обратной пропорциональности применяется далеко не всегда, и сплошь и рядом маленькие роды выделяются без необходимости в самостоятельные семейства, а небольшие семейства — в отдельные порядки. В отдельный порядок может быть выделено даже монотипное семейство, но для этого должно быть доказано существование достаточно большого разрыва между ним и близким к нему семейством.
Рассматривая определенную последовательность подмножеств какого-то таксона, мы обычно убеждаемся в том, что таксономические разрывы между членами соседних таксонов неодинаковы. Начиная с таких подмножеств, которые связаны друг с другом большим числом граничных точек («вдаются друг в друга»), мы придем к очень компактным подмножествам, элементы которых нигде не сближаются. В любой классификационной схеме, будь то таксономическая или библиотечная, эти различия в степенях разрывов отражаются в виде строго иерархической системы (иерархического дерева, или «дерева зависимостей»). Классификационная схема в виде иерархического дерева (дерева в логическом смысле слова) «может быть рассмотрена как структура с одним максимальным (наибольшим) элементом (корень дерева), многими минимальными элементами — вершины дерева и заданным отношением предшествования (включения): предшествующий элемент интенсионально включается в последующий. В узлах этого дерева помещаются термины понятий. Термины, размещенные на одной ветви, связаны так, что множество признаков последующего понятия включает в себя множество признаков предыдущего понятия и отличается от него хотя бы одним дополнительным признаком» (Якушин, 1964 : 265).
В своей статье «О различных человеческих расах» Кант писал: «Школьное деление животных — это деление на классы по сходству; в природе же животные делятся на роды (Stamme), отличающиеся друг от друга способом размножения. Первая классификация создает школьную систему для запоминания, вторая — естественную систему для рассудка; единственная цель первой — разнести живые существа по рубрикам, цель второй — подвести их под законы» (Кант, Сочинения, т. 2, М., 1964 : 445). В более общей форме та же мысль выражена в словах английского логика Джона Стюарта Милла: «Всего более соответствует целям научной классификации, когда предметы соединяются в такие группы, относительно которых можно высказать наибольшее число общих предложений, и притом предложений более важных, чем какие можно утверждать относительно всех других групп, п которым можно было бы распределить эти предметы. Таким образом, предметы следовало бы классифицировать по возможности на основании таких свойств, которые служат причинами многих других или по крайней мере составляют их верные признаки» (Милль, 1914 : 645—646). И далее: «. . . доказательством научного характера классификации является число и важность тех свойств, которые можно утверждать относительно всех входящих в каждую группу предметов». Другими словами, чем информативнее классификация, чем большее число предложений можно высказать об ее рубриках, тем она научнее.
Основной задачей систематики является создание такой системы классификации организмов, которая содержала бы в себе максимум биологической информации о таксонах всех категорий. Чем информативнее данная система классификации, тем полезнее она в научном и практическом отношениях. Идеалом является классификация, представляющая собой «конспект (epitome) наших знаний о растениях» (Gray, 1880). Чем больше изоморфизм между данной системой классификации и филогенетическими отношениями между классифицируемыми таксонами, тем больше научной информации содержится в системе. Система классификации, изоморфная филогении, будет поэтому гораздо полезнее для научных и практических целей, чем любая искусственная или «естественная» (фенетическая) классификация. Если систематика есть синтетическая наука, что признается теперь многими биологами, она не может игнорировать филогению, а тем более противоречить ей.
Систематика должна быть филогенетической, конечно, в той мере, в какой это позволяет данное состояние науки. Но филогенетическая классификация еще не является филогенией, так же как филогения не есть классификация. Даже детальное и глубокое знание филогении данного таксона не избавляет нас от необходимости построения классификации. Информацию, содержащуюся в дендрограмме,. или генеалогическом дереве (или его словесном описании), систематик должен перевести на язык иерархического дерева классификации, что, как известно, связано со множеством различных трудностей.
На основании различий в таксономических расстояниях между подмножествами данного таксона строится иерархическое дерево классификации. Для того чтобы все это «дерево зависимостей» было максимально изоморфно филогении, необходимо расположить его элементы таким образом, чтобы вся схема классификации максимально соответствовала последовательности «ветвей» филогенетической дендрограммы и последовательности «веточек» каждой отдельной ветви. Здесь мы приходим к логической операции «размещения естественных групп в естественный ряд» (Милль, 1914 : 657), или «сериации», как называет ее Жан Пиаже в своей чрезвычайно интересной книге «Генезис элементарных логических структур» (1963). Сериация есть операция распределения объектов классификации в упорядоченные ряды. Сериацией является, например, распределение набора палочек разной длины в ряд, где каждый член этого ряда больше всех предыдущих и меньше последующих. Проблема сериации — одна из наиболее трудных операций при классификации организмов. Трудность заключается прежде всего в выборе принципа, который мы кладем в основу сериации. В какой последовательности должны мы располагать таксоны в ряды? Это приводит нас к вопросу о характере классификации.

Готеробатмия стремится к выравниванию

Posted мая 15, 2009 11:11:01 ДП

В процессе дальнейшей эволюции возникшая всеми этими путями готеробатмия стремится к выравниванию. Чем дальше по пути эволюции отошла данная группа организмов от исходного примитивного типа, тем в большей степени нивелируются уровни специализации различных частей одного и того же организма при условии, если не было резкого прогрессивного или регрессивного изменения или резкого изменения условий существования. В то время как примитивные формы характеризуются «дисгармоническим» сочетанием разпоступенчатых признаков, формы, далеко подвинутые по пути эволюции, характеризуются, наоборот, большей выровненностью уровней развития их разных частей и органов. Эту возрастающую в процессе эволюции нивелировку уровней можно объяснить тем, что постепенно все большее и большее число структур приближается к своей высшей стадии эволюции. Несомненно, в каждом данном направлении эволюции есть некоторая кульминационная стадия специализации, на которой структура оказывается наиболее приспособленной к исполнению своей функции. Так, например, эволюция перфорации сосудов цветковых растений завершается простой перфорацией, которая является наиболее совершенным типом сквозного отверстия между двумя соседними члениками сосуда. Дальнейшее структурное изменение простой перфорации уже конструктивно невозможно, и она представляет поэтому заключительную стадию в эволюции типов перфорации. То же самое модою сказать и об эволюции всех остальных структур. Поэтому если данная структура достигла кульминационного состояния, то последующие эволюционные изменения уже не повысят ее уровня развития. Л так как в конце концов псе части организма достигнут или но крайней мере приблизятся к кульминационному состоянию, то том самым уровни их специализации более или менее нивелируются. Конечно, достижение высших стадий в эволюции структур вовсе не означает финала эволюции. Дальнейшие эволюционные изменения несомненно продолжаются п после этого, но они совершаются, так сказать, в одной плоскости, т. е. без повышения уровня организации.
Нивелированию уровней специализации различных структур организма способствует также установление широкой адаптивной координации в эволюции самых разных частей оргапизма, даже не связанных между собой непосредственными структурными и функциональными корреляциями в индивидуальном развитии. Связь между частями, относящимися к разным координационным цепям, устанавливается в процессе естественного отбора, т. е. через соотношение данного организма с определенными условиями внешней среды. «Внешняя среда является здесь в роли посредствующего звена координационной цепи», — пишет И. И. Шмальгаузен (1940 : 84). Такие адаптивные координации связаны с приспособлением к таким условиям среды, которые влияют на организм в целом и к которым должны адаптироваться почти все органы и части. Одним из таких условий является, например, аридный климат степных и пустынных областей. Поэтому ксерофильная эволюция одна из тех форм специализации, которая максимально способствует выравниванию темпов эволюции самых разных структур организма, причем сами темпы эволюции здесь очень высокие. Поэтому у ксерофитов мы редко найдем те яркие случаи гетеробатмии, которые столь характерны для мезофитов.
Если специализация, основанная на широкой адаптивной координации частой, ведет к выравниванию темпов эволюции и уровней специализации разных частой организма, то во многих случаях регрессивной эволюции, связанных с частичной деградацией, наблюдается, наоборот, усиление гетеробатмии. Как известно, для дегенерации «характерно не развитие тех или иных координации, а наоборот, ликвидация уже существующих корреляций и координации» (Шмальгаузен, 1940 : 154). Этот распад координационных цепей создает, естественно, подходящую базу для гетеробатмии. Но и независимо от распада или ослабления координационных цепей готеробатмия очень легко возникает в случае всякой частичной деградации, т. е. в случае упрощения и недоразвития только части органов, при сохранении остальных органов на прежнем уровне организации. Наиболее яркие примеры гетеробатмии, связанные с частичной дегенерацией организма, мы находим у многих водных растений, у санрофитов и у паразитов. Хорошим примером может служить хотя бы паразитный род Cassytha из Lauraceae, репродуктивные органы которого остались приблизительно на уровне организации рода Сгур-tocarya, в то время как вегетативные его органы достигли очень значительного упрощения и специализации. Аналогичным примером могут служить представители семейства Rajflesiaceae. Довольно ясно выступает разпоступенчатость также между вегетативными и репродуктивными органами у многих водных растений. В тех, однако, случаях, когда дегенерация захватывает все части растения, как вегетативные, так и репродуктивные, гетеробатмии признаков вновь затухает (например, у Lemna-
сеае).
Таким образом, мы приходим к выводу, что различия в темпах эволюции разных частей организма зависят как от координационных соотношений частей, так и от уровня развития и модуса адаптивной эволюции данной группы. Чем сильнее координированы разные органы и системы органов и чем более подвинута данная группа по пути эволюции, тем, как правило, слабее выражена гетеробатмии.
Значение гетеробатмии для филогенетической систематики и эволюционной морфологии чрезвычайно важно (Arber a. Parkin, 1907; Сушкин, 1915; Abel, 1929; Козо-Полянский, 1940; Remane,1952, и др.). Чем сильнее выражена гетеробатмия, тем труднее перейти от эволюционных рядов развития отдельных структур к филогенетическому ряду самих организмов. Располагая организмы лишь на основании одного или немногих эволюционных рядов отдельных структур, мы не в состоянии в большинстве случаев строить филогенетические ряды. Такое совпадение эволюционных рядов всех или хотя бы даже большинства морфологических элементов мы можем представить себе только для организмов, ушедших очень далеко по пути эволюции, особенно если эта эволюция характеризовалась адаптивной координацией достаточно большого числа структур. В таких случаях филогенетические связи можно установить даже на основании немногих признаков. Так, например, при установлении филогенетических рядов в наиболее подвинутых группах цветковых растении мы можем основываться иногда почти исключительно на признаках морфологии цветка. В подавляющем же большинстве случаев, особенно в более примитивных группах, нельзя строить филогенетические ряды, пользуясь лишь признаками цветка, даже несмотря на то, что цветок отличается очень большим числом признаков внешнего и внутреннего его строения. Тем более нельзя строить филогенетические ряды на основании только строения вегетативных органов, например анатомического строения древесины или только строения оболочки микроспор. В подобных случаях вместо филогенетических рядов мы получаем обычно сравнительно-морфологические ряды форм, расположенных по определенным признакам. Такие ряды форм лишь иллюстрируют постепенные эволюционные изменения тех или иных структур, по но отражают подлинных родственных взаимоотношений. ЧЬм большее количество различных признаков будет использовано в филогенетических построениях, тем больше мы от сравнительно-морфологического ряда форм приблизимся к реальному филогенетическому ряду предков-потомков.

Исследование явления гетеробатмии

Posted мая 15, 2009 11:09:46 ДП

Исследование явления гетеробатмии в разных группах высших растопим мрмисло меня к выводу, что степень разноступенчатости зависит как от степени координационной зависимости самих структур, так и от модуса адаптивной эволюции и уровня организации данного таксона (Тахтаджян, 1946, 1954). Различия в темпах эволюции разных частей организма зависят прежде всего от степени координационной зависимости зволюирующих структур. Как известно, у растений, в отличие от большинства животных, связи частой организма, как в индивидуальном, так и в историческом их развитии, выражены относительно слабее. Неудивительно поэтому, что с гетеробатмией мы сталкиваемся гораздо чаще у растений, чем у животных. Чем теснее в процессе эволюции связаны между собой те или иные органы и части, тем слабее выражены различия в темпах их эволюции. При полной же их координации явление гетеробатмии уже не наблюдается. Наиболее яркие примеры мозаичной эволюции и разноступенчатости мы находим поэтому у органов и частей, наименее связанных между собой координационными отношениями. Замечательны в этом отношении различия в темпах эволюции (и, следовательно, степени подвинутости) спорофита и гаметофита, а в очень многих случаях — также вегетативной и репродуктивной сфер самого спорофита. Исключительно резко выражена мозаичность в эволюции корня, стебля и листьев, с одной стороны, и цветка, плода и семени — с другой. В проводящей же системе осевых органов, в структуре листа, в отдельных частях цветка и даже в цветке В целом (особенно в специализированных энтомофильных цветках) координационные связи выражены уже значительно сильнее, и здесь мы сталкиваемся с тесной и глубокой взаимосвязью в эволюции разных частей. Геторобатмия признаков выражена здесь поэтому значительно слабее. Между элементами проводящей системы стебля, например между ксилемой и флоэмой, мы не найдем уже такого резко выраженного различия в уровне эволюционного развития, как между проводящей системой стебля и цветком. Здесь, наоборот, темпы эволюции разных гистологических элементов более или менее тесно связаны между собой координационными соотношениями. Так, например, многочисленными исследованиями ана-томов-дровосиноводов установлена довольно тесная координация между лестничной перфорацией, лестничной боковой поровостью, наличием окаймленных пор у волокнистых элементов и другими примитивными признаками, хотя даже и она выражена далеко не всегда. Такая же координация наблюдается между специализированными признаками (см., например: Яцепко-Хмеловский, 1954).
Однако геторобатмия зависит но только от координационных соотношений. Многочисленные данные из области сравнительной морфологии вымерших и ныне живущих высших растений приводят к выводу (Тахтаджни, 194С>, 1954), что в каждой крупной систематической группе геторобатмия сильнее всего выражена у самых примитивных ее представителей, с чем соглашаются также Девис и Хейвуд (Davis a. Heywood, 1963 : 34). У цветковых растений, например, наиболее яркие проявления готеробатмии мы наблюдаем у самых примитивных групп, особенно у представителей Magnoliales, Trochodendrales, Nymphaeales,, Ranunculales и близких порядков. Прекрасным примером готеробатмии могут служить, например, семейства Trochodendraccae и Tetracenlraceae, которые имеют очень примитивную, лишенную еще настоящих сосудов гомоксильную проводящую систему, но цветки которых обладают целым рядом признаков довольно высокой специализации. Мagnoliaceae же, наоборот, обладают гораздо более примитивными цветками, но в то же время значительно более высоко организованной ксилемой. Среди лютиковых у некоторых родов, как Aconitum и Delphinium, цветки зигоморфные (признак подви-нутости), но гинецей у них остается в то же время апокарпным (примитивный признак). В цветке же Ranunculus есть ряд примитивных признаков, как апокарпия, длинное цветоложе и т. д., но в то же время в каждом плодолистике содержится лишь по одному семезачатку (признак подвинутости). У рода Nigella в каждом плодолистике имеется много семезачатков, но сами плодолистики здесь более или менее сросшиеся. Таких примеров можно привести множество. Наоборот, у наиболее подвинутых групп цветковых растений гетеробатмия, как правило, выражена гораздо слабее. Аналогичное явление мы наблюдаем среди других групп высших растений. Можно указать, например, на наличие у птеридоспермов листьев и стеблей папоротникового типа (примитивный признак) и в то же время наличие семян (прогрессивный признак). У современного цикадового Stangeria вместе с листьями папоротникового типа имеются высокоразвитые стробилы. Мега-спорофиллы Cycas гораздо примитивнее его микроспорофиллов и еще не потеряли следов своего филломпого происхождения. Однако было бы очень трудно привести столь же яркие примеры гетеробатмии у таких значительно более подвинутых голосеменных, как хвойные. Спускаясь вниз по эволюционной лестнице высших растений, мы встречаемся с таким же явлением. Так, у современных папоротников наилучшие примеры гетеробатмии найдем у примитивных эуспорангиатных форм, особенно у Ophio-glossaceae. По строению спорофита более примитивными родами являются Botrychium и Helminthostachys, а наиболее подвинутыми — Ophioglossurn. Но строению же гамотофита, наоборот, самыми примитивными нужно считать роды Ophioglossurn и Helminthostachys.
Таким образом, чем ближе стоит данная группа организмов к исходному примитивному типу, тем чаще наблюдаются у нее явления гетеробатмии и тем ярче они выражены. Это объясняется, вероятно, тем, что при возникновении новой крупной филогенетической ветви происходит более или менее глубокая перестройка" организации, связанная с разрушением старых координационных цепей и установлением новых. Такое коренное и резкое изменение организации происходит как в случае прогрессивного развития, например при переходе от риниофитов к папоротникам, от папоротников к голосеменным или же от голосеменных к цветковым растениям, так и в случае регрессивного развития. В обоих случаях возникновение нового таксона является результатом изменения не всех частей организма, а только части их (пусть даже большей части). Так, например, при возникновении голосеменных от папоротников многие черты организации их вегетативных органов еще долгое время оставались на уровне развития папоротников (и притом относительно примитивных папоротников). Точпо так же примитивные цветковые растения, если судить о них по современным гомоксильным формам, как Winteraceae, характеризуются более низким уровнем развития проводящей системы, чем большинство голосеменных. Такая резко выраженная гетеробатмия есть неизбежный результат неравномерной перестройки организации анцестрального типа. Конечно, эта разноступенча-тость создается в первую очередь между частями и органами, относящимися к разным координационным цепям. Несколько менее резкая гетеробатмия возникает в процессе адаптивной радиации, когда организмы приспосабливаются к новым для них условиям существования. Вполне естественно, что давление отбора в первую очередь изменяет в этих случаях те части организма, которые непосредственно связаны с новыми условиями.

Прицип гетеробатмии

Posted мая 15, 2009 10:40:24 ДП

В процессе адаптивной эволюции паблюдаотся более или менее ясно выраженпая коррелятивная связь в преобразовании органов, отдельных их частей и тканей. Но эти эволюционные корреляции, или «координации» по терминологии А. Н. Соверцова, выражены между разными частями организма в очень различной степени. В тех случаях, когда функция одного органа безусловно необходима для функционирования другого или других органов, имеется определенная морфофизиологическая цепь координации (Северцов, 1939). Такие координационные цепи наблюдаются, например, в функциональных и структурных соотношениях между различными элементами проводящей системы стебля или же между разными частями цветка (особенно в высокоспециализированных его типах). В тех же случаях, когда отсутствует ясно выраженное функциональное и структурное соотношение между органами или частями организма, мы не можем говорить о морфофизиологиче-ских координациях. Такие органы или части будут относиться к разным координационным цепям. Например, нет ясно выраженных функциональных соотношений и поэтому нет определенных координации между эволюцией спорангиев и гаметангиев, проводящей системы стебля и цветка, тычинок и плодов и многих других органов и частей. Все они являются членами разных координационных цепей. Поэтому эволюция частей организма, относящихся к разным координационным цепям, происходит относительно независимо.
При эволюционном изменении строения и функции одного какого-либо члена координационной цепи изменяются также мор-фофизиологические соотношения между ними и другими членами цепи, в первую очередь ближайшими из них. Те же органы и части организма, которые не принадлежат к данной координационной цепи, изменяются очень мало или даже вовсе не изменяются. Отсюда легко сделать вывод, что члены разных координационных цепей могут изменяться в процессе эволюции относительно независимо и аллохронно, что приводит часто к неодинаковым темпам их специализации. Таким образом, мы приходим к идее «мозаичной эволюции» (см.: De Beer, 1954, а также Simpson, 1961 и Мауг, 1963).
Как данные палеонтологии, так и морфологии современных организмов дают богатый материал, подтверждающий относительную независимость и неравномерную эволюцию многих частей организма. Они ясно показывают, что одни органы, части и отдельные структуры эволюируют быстрее, другие медленнее, а третьи могут долгое время оставаться на сравнительно очень примитивном уровне и образовать резкий контраст со всеми другими частями организма. Другими словами, в темпах эволюции различных частей организма не наблюдается полной равномерности, и очень часто эти темпы бывают резко различны. Неодинаковая скорость эволюции различных органов и частей в одном и том же филогенетическом ряду была подмечена уже давно и известна под самыми разными названиями (не всегда являющимися, однако, полными синонимами). Так, Долло (Dpllo, 1895) называет ее «перекрещиванием направлений специализации» («che-vauchement des specialisations»), а Эймер (Eimer, 1897) — «гете-роэпистасией», или «разностадийным» развитием. В ботанике же Арбером и Паркином (Arber a. Parkin, 1907) был даже сформулирован «закон корреспондирующих стадий эволюции», а Б. М. Козо-Полянским (1940) — «закон гетерохронии признаков». Названия, данные Долло и особенно Арбером и Паркином, явно неудачны, а термины «разностадийиый» и «гетерохрония» носят слишком «онтогенетический» оттенок и в онтогенетике применяются в совершенно ином смысле. Кроме того, следует различать самый процесс относительной независимости в эволюции разных частей и результат этого процесса — разный эволюционный уровень развития разных частей организма. Самый процесс удобно называть, следуя де Виру, мозаичной эволюцией, а результат — эволюционной разноступенчатостью или, короче и удобнее, гетеро-батмией (от греч. bathmos — ступень) (Takhtajan, 1959).
В результате мозаичной эволюции в одном и том же организме мы можем наблюдать наряду со структурами относительно примитивными, т. е. находящимися на относительно низкой ступени развития, также структуры более специализированные. Организм может представлять собой, следовательно, сочетание элементов разной степени эволюционного развития. Такая эволюционная гетеробатмичность одного и того же таксона имев!, естественно, очень большое значение при филогенетических построениях. Так, например, представим себе два таксона, которые отличаются друг от друга парой признаков А и В, причем у одного таксона более подвинут признак А, а у другого признак В. При таком «перекрещивании» специализации двух признаков филогенетическая связь между этими таксонами мыслима лишь через посредство некоторого третьего таксона (реального или гипотетического), у которого оба признака находятся на примитивной ступени развития. Поэтому уже Долло подчеркнул принципиальное значение «перекрещивания направленной специализации» при установлении родственных отношений современных друг другу организмов, о чем впоследствии писали также многие другие авторы (Arber a. Parkin, 1907; Сушкин, 1915; Abel, 1929; Козо-Полянский, 1940; Bailey a. Howard, 1941; Tippo, 1950; Remane, 1952; Яценко-Хмелевский, 1954; De Beer, 1954; Davis a. Heywood, 1963; Mayr, 1963, и др.). В то же время гетеробатмия несомненно очень важна для самой морфологии, особенно при решении эволюционных проблем. Поэтому остановимся на этом явлении несколько подробное.

Регрессивная эволюция

Posted мая 15, 2009 10:38:49 ДП

Чем проще становятся условия существования для организма, тем более упрощается и сама организация. В тех случаях, когда упрощение условий достигает крайних пределов, организм подвергается общему регрессу, общей дегенерации. Очень упрощена среда для подводных цветковых растений, для паразитов и особенно для эндопаразитов. Именно среди последних мы встречаем крайние случаи упрощения организации, вызванного крайним упрощением физиологической задачи. Паразитное растение утрачивает орган фотосинтеза — лист, корень заменяется присосками. Ценой регрессивной эволюции часто достигается биологическое процветание вида. Доказательством может служить процветание многих паразитных и водных растений, расширение их ареалов и увеличение числа особей. Однако в случае дегенерации может повышаться лишь приспособленность вида к очень узким и постоянным условиям существования, и поэтому биологическое его процветание будет временным и частным. Интегральная же его приспособленность в случае дегенерации резко регрессирует. Несмотря на биологическое процветание многих паразитов в эволюционном отношении переход к паразитизму есть несомненный регресс.
При дегенерации, в связи с упрощением соотношений между организмом и средой, исчезает не только большое количество частных приспособлений, но, в отличие от специализации, регрессируют также многие общие приспособления. Так, например, у высших водных растений и у паразитов обычно в той или иной степени редуцируется такое важное общее приспособление, как
проводящая система.
Таким образом, существуют три формы приспособительной эволюции, три стратегии адаптивной эволюции. Следует, однако, иметь в виду, что эти три формы очень тесно связаны между собой и обычно в процессе прогрессивной эволюции происходят также определенные регрессивные изменения, а в случае регресса можно паблюдать иногда прогрессивное развитие отдельных признаков. Специализация, которая занимает как бы промежуточное положение между прогрессивной эволюцией и регрессом, связана самыми постепенными переходами с этими двумя модусами, и далеко но всегда поэтому мы можем решить с определенностью вопрос о форме эволюции. Живая природа гораздо богаче содержанием, ч<5м любая классификационная схема.