Рубрика ‘Класс Magnoliatae (Dicolylodones)’
Подкласс Caryophyllidae
Posted Фев 15, 2010 01:14:01 ПП
Большинство представителей этого подкласса эволюционировало в направлении приспособления к произрастанию в условиях семиаридного и аридного климата, хотя среди них немало родов высокогорных или лесных. Характерно преобладание трав и кустарничков. Основным направлением эволюции гинецея была олигомеризация. Апокарпный гинецей характерен только для наиболее примитивных представителей подкласса.
Gyrostemonaceae
Posted Янв 15, 2010 01:16:02 ПП
Небольшой боковой ветвью Phytolaccaceae является семейство Gyrostemonaceae (5 родов и около 15 видов), которое долгое время рассматривалось в качестве одной из его триб. Оно эндемично для Австралии, и лишь 1 вид Didymotheca достигает Тасмании. Деревья, кустарники и полукустарники с очередными цельными, более или менее мясистыми листьями, лишенными прилистников пли иногда с очень мелкими прилистниками. Устьица аномоцитные. Характерен аномальный вторичный рост концентрического типа. Лучи почти гомогенные. Волокнистые элементы с простыми или иногда окаймленными порами (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки одиночные в пазухах верхних листьев или в верхушечных пли пазушных кистях или колосьях, мелкие, однополые, большей частью двудомные, безлепестные, с расширенным и плоским дисковидным цветоложем. Чашечка более или менее сростнолистная, остающаяся при плодах. Тычинок 6—много, в 1 или больше кругах; пыльники почти сидячие или реже на коротких нитях, вскрывающиеся продольно. Оболочка микроспор З-бо-розднопоровая; борозды недлинные, с притуплёнными концами; поры слабо заметные; тегиллум сильно развит; поверхность экзины гладкая (Куприянова, 1965). Гинецей из многих или реже из 2—4 более или mi tee сросшихся плодолистиков, иногда мономерный (Cypselocarpul с расходящимися рыльцевыми ветвями; завязь верхняя, с i ;емезачатком в каждом плодолистике или в каждом гнезде. Сем латки кампилотропные, с микропиле, направленным вниз и наряжу. Плоды сухие, обычно распадающиеся на отдельные плодики, редко плод одноорешек (Cypselo-carpus). Семена с согнутым зародышем и маленьким ариллусом.
Семейство Gyrostemonaceae отличается от Phytolaccaceae главным образом дисковидным цветоложем, почти сидячими пыльниками и, по-видимому, строением семени.
Fumariaceae
Posted Дек 15, 2009 12:34:12 ПП
Очень близко к Papaveraceae и особенно к Нуресоасеае высокоспециализированное семейство Fumariaceae (16 родов и около 400 видов), распространенное главным образом в северной умеренной зоне и частью в Юго-Восточной Африке. Травы с прикорневыми, очередными или редко почти супротивными, обычно сильно расчлененными листьями. Млечные трубки и мешки отсутствуют, но имеются гомологические им секреторные клетки или идиобласты до 10 мм дл. Цветки в кистях или цимозных соцветиях, обоеполые, билатерально симметричные (Dicentreae) или чаще зигоморфные, с поперечной плоскостью симметрии (Corydaleae). Чашелистиков 2, мелких, обычно опадающих, не образующих замкнутого вместилища, скрывающего части цветка до его распускания; иногда чашелистики совершенно незаметные или отсутствуют. Лепестков 4, в 2 кругах; наружные лепестки или одинаковые и при основании каждый со шпоровидным или мешковидным нектарником (Dicentreae), или же чаще неодинаковые и только один верхний лепесток имеет резко выраженную шпору (Corydaleae); внутренние (медианные) лепестки обычно слипающиеся верхушками, по спинке с выдающимися килями. Тычинок 6, сросшихся по 3 в 2 боковых пучка («фаланги»), причем средние из них, супротивные боковым лепесткам, с нормально развитыми 4-гнездными пыльниками, а 4 краевые, чередующиеся с лепестками, лишь с половинками пыльников (Celakovsky, 1895; Arber, 1931); средние 2 тычинки, которые Челаковский относил к внешнему кругу, морфологически внутренние, а 4 краевые являются, наоборот, тычинками внешнего круга (Arber, 1931). У основания андроцея обычно имеются 1 или 2 нектарные железки. Оболочка микроспор 3-бороздная (Dicentra), рассеянно-многобороздная (пан-кольпатная) или панпоратная с 6—12 порами (секция Fumaria рода Fumaria и род Fumariola); сэкзина сетчатая или бугорчатая; пленка борозд зернистая, а пленка пор гладкая; поры с краем в виде утолщенного кольца (Цатурян, 1951; Сагдуллаева, 1959). Гинецей из 2 плодолистиков, с тонким столбиком, со сплюснутым лопастным рыльцем и с 2—многими семезачатками. Плод струч-ковидная коробочка, открывающаяся 2 створками, с сохраняющимися плацентами без перегородки, или реже 1-семенной орех. Семена обычно с придатком. 2п = 12, 16, 24, 28, 32, 48, 56, 64, 80, 112, очень редко около 150 (Ryberg, 1960) (х=6—8, 16).
Семейство Fumariaceae произошло, по всей вероятности, от травянистых и бикарпеллятных Papaveraceae. Цветки этого семейства достигли более высокой степени специализации, чем у Papaveraceae. Здесь достигнуто определенное число членов уже во всех кругах, возникли нектарные железки и цветки хорошо приспособлены к опылению при помощи пчел, шмелей и других перепонча то крылых.
Порядок Ncpcnthales
Posted Ноя 15, 2009 12:34:47 ПП
В совершенно ином направлении пошла эволюция порядка Nepenthales — другого производного от Ranunculales. Сюда входят насекомоядные кустарники, полукустарники или травы с очередными простыми листьями, приспособленными для ловли насекомых; прилистники отсутствуют. Членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки обоеполые (Sarraceni-асеае) или однополые (Nepenthaceae), спироциклические (Sarra-ceniaceae) или циклические (Nepenthaceae), актиноморфные, с двойным околоцветником или безлепестные. Тычинки свободные (Sarraceniaceae) или сросшиеся в колонку (Nepenthaceae). Микроспоры свободные или в тетрадах. Гинецей вторичпосинкарпный,1 с верхней завязью. Семезачатки анатропные, с двойным (Nepenthaceae) или простым (Sarraceniaceae) интегументом, крассинуцеллят-ные (Nepenthaceae) или тенуинуцеллятные (Sarraceniaceae). Эндосперм целлюлярный (Sarraceniaceae). Плод локулицидная коробочка. Семена с эндоспермом.
Хотя Nepenthales и специализировались уже довольно сильно в направлении насекомоядности, но в их организации все еще наблюдаются некоторые примитивные признаки, сближающие их с Ranunculales (Harms, 1936).
Надпорядок Hamamelidanae
Posted Окт 15, 2009 12:36:51 ПП
Надпорядок Hamamelidanae, выделенный нами в отдельный подкласс Hamamelididae, представляет собой одну из главных ветвей родословного древа двудольных. Низшие Hamamelidanae еще не утратили некоторых общих черт с Magnolianae, особенно с порядком Magnoliales, но высшие представители надпорядка ушли так далеко по пути специализации цветка и соцветия, что непосредственное их сравнение с магнолиевыми уже не обнаруживает никаких признаков родства. Специализация цветка Hamamelidanae связана с переходом от энтомофилии к анемофилии, который начался уже, вероятно, на самых ранних этапах эволюции цветковых растений. Hamamelidanae несомненно очень древняя группа. Одним же из самых древних порядков является, по-видимому, Trochodendrales.
Tetracentraceae
Posted Сен 15, 2009 12:38:54 ПП
В семействе Tetracentraceae 1 монотипный род Tetracentron, распространенный в Пенале, Центральном и Юго-Западном Китае и в Верхней Бирме. Листопадное дерево с гладкой корой и тонкими почками с 2 кроющими чешуями. Листья очередные, пальчато-5 — 7-нервные, с прилистниками, приросшими к тонким черешкам. Устьица как парацитные (с 2 побочными клетками, параллельными поре), так и энциклоцитные (с 4—5 побочными клетками, окружающими замыкающие клетки), причем, по-видимому, второй тип возникает из первого в результате деления двух инициальных побочных клеток (Metcalfe a. Chalk, 1950). Цветки в тонких висячих верхушечных многоцветковых колосках, мелкие, сидячие, обоеполые, безлепестные, анемофильные. Чашелистиков 4, яйцевидных, черепитчатых. Тычинок 4, супротивных чашелистикам и чередующихся с плодолистиками. Плодолистиков 4, сросшихся латерально; стилодии вначале несколько загнутые назад, позднее переходящие в латеральное положение и в результате очень косого роста завязи становящиеся под конец базальными. Семезачатков в каждом гнезде 5—6, висячих. Семена линейно-продолговатые, с обильным маслянистым эндоспермом и крошечным зародышем. 2п=38.
Порядок Hamamelidales
Posted Авг 15, 2009 12:43:44 ПП
Деревья и кустарники с очередными или реже супротивными, цельными или лопастными, перистонервными или пальчато-нервными листьями, большей частью с прилистниками. Узлы 3-лакунныс или реже многолакупные. Членики сосудов большей частью с лестничной перфорацией, иногда с большим числом перекладин. Цветки обоеполые или однополые, с двойным или простым околоцветником, иногда без околоцветника. Эволюция цветков Hamamelidales шла от обоеполого и энтомофильного типа к однополому, безлепестному и анемофильному типу. Гинецей у большинства Hamamelidales ценокарпный (обычно синкарпный), большей частью из 2, реже из 3—8 плодолистиков. Эволюция оболочки микроспор шла от 3-бороздных форм к многопоровым. Семезачатки обычно анатропные, редко атропные (Platanus), с двойным интегументом, красеннуцеллятные. Эндосперм нуклеар-ный (исследованы только роды Hamamelis и Fothergilla). Семена обычно с крупным зародышем и скудным эндоспермом.
Порядок Hamamelidales служит связующим звеном между Trochodendrales, с одной стороны, и «сережкоцветными» порядками Casuarinales, Urticales, Fagales и пр. — с другой. Еще Халлир (НаШег, 1903) высказал мысль, что Hamamelidaceae представляют собой промежуточную группу между Magnoliaceae (s. 1.) и «Атеп-taceae», причем Trochodendron и Tetracentron (так же как Euptelea, Cercidiphyllum и Eucommia) он относил к Hamamelidaceae.1 Родство Hamamelidaceae с Trochodendron и Tetracentron отмечали многие авторы. По мнению Круаза (Croizat, 1947), особенно много общего у них в строении гинецея, в частности в строении стилодия, с его более или менее низбегающим вдоль шва рыльцем. Порядок Натальеlidales действительно близок к Trochodendrales, в частности по строению вегетативных органов, а также по морфологии пыльцевых зерен. Он произошел, вероятно, от ближайших предков Trochodendrales, обладавших энтомофильными цветками с апокарпным (но уже циклическим) гинецеем и двойным околоцветником.
Altingiaceae
Posted июля 15, 2009 12:44:27 ПП
Очень близко к Hamamelidaceae небольшое семейство Altin-giaceae (2 рода и 12 видов), распространенное в Западной, Восточной и Юго-Восточной Азии, в Восточных Гималаях и в Северной и Центральной Америке. Роды Altingia и Liquidambar обычно включаются в семейство Hamamelidaceae в качестве отдельного подсемейства Liquidambaroideae. По от Hamamelidaceae s. str. они отличаются наличием смоляных каналов, концентрическим строением главной жилки листа, многопороиой оболочкой пыльцевых зерен, плотной экзиной и строением апертур и, что очень важно, основным числом хромосом, равным 15. Кроме того, кристаллы оксалата кальция у них только в друзах, а не одиночные, как у Hamamelidaceae. Цветки Altingiaceae более специализированные, чем у большинства Hamamelidaceae. Они в многоцветковых головках, без околоцветника и обычно однополые (однодомные). Гинецей из 2 плодолистиков. В каждом гнезде завязи по многу семезачатков, но плод с 1—2 семенами. 2п у Liquidambar=30, 32.
Семейство Altingiaceae произошло, по всей вероятности, от подсемейства Exbucklandioideae семейства Hamamelidaceae. Наиболее тесно оно связано с родом Exbucklandia, а по морфологии пыльцы также с родом Chunia (Чжан Цзинь-тань, 1964).
Ceratophyllaceae
Posted июня 17, 2009 12:20:16 ПП
Самым специализированным членом порядка Nymphaeales является семейство Ceratophyllaceae, состоящее из 1 рода Cerato-phyllum (до 6 видов), имеющего космополитный ареал. Погруженные в воду многолетние травы, лишенные корней. Листья мутовчатые, однажды или повторно дихотомически рассеченные на линейные или нитевидные сегменты, сидячие, хрящевато-твердые, по краям пильчатые, лишенные прилистников; только в пазухе одного листа во всей мутовке закладывается ветвь. Устьица отсутствуют. Ксилема сильно редуцирована, и трахеиды превращены в удлиненные крахмалоносные клетки; характерно полное отсутствие лигнификации. Цветки одиночные, мелкие и незаметные, однодомные (мужские и женские на разных узлах), безлепестные. Чашелистиков в мужских цветках обычно около 12(8—15), в женских 9—10, у основания сросшихся в трубку.
Тычинок 5—27 (чаще всего 10—16), свободных, расположенных спирально на выпуклом цветоложе; нити очень короткие и широкие, постепенно переходящие в широкие и мясистые связники, продолженные выше пыльников; пыльники глубоко погруженные, экстрорзные. Оболочка микропор с тонкой интиной и чрезвычайно тонкой экзиновой пленкой и еле заметной точечной скульптурой, безапертурная, но, по-видимому, производная от 1-бороздонго типа (Меликян, 1964). Гинецей состоит из 1 плодолистика с длинным и острым на конце стилодием и 1 атропным семезачатком, висящим наверху на дорзальной стороне. Семезачаток с простым интегументом (Sastri, 1955; Меликян, 1964). Процесс опыления происходит под водой. Плод орешек, заканчивающийся остающимся стилодием. Семя с тонкой кожурой; как перисперм, так и эндосперм в семени Ceratophyllum отсутствует, и все запасные питательные вещества находятся в двух толстых мясистых семе-долях; плюмула сильно дифференцирована и представляет собой небольшое растеньице с развитым стебельком и несколькими (до 10) мутовками листьев; радикула рудиментарная (Muenscher. 1940; Меликян, 1964). 2п=24, 40, 72.
Семейство Ceratophyllaceae часто сближалось с Nymphaeaceae s. 1. и, в частности, с СаЪотЪасеае, с которыми оно действительно имеет много общего в эмбриологии. Дорзальная плацентация семезачатков сближает Ceratophyllum с СаЪотЪасеае, абаксиаль-ное расположение пыльников и рассеченные листья — с родом Cabomba, но строение тычинок более примитивное, чем у СаЪотЪасеае, что говорит против возможности их происхождения непосредственно от СаЪотЪасеае. С другой стороны, по мутовчатому листорасположению, безлепестным цветкам, безапертурным микроспорам, простому интегументу, подводному опылению и отсутствию запасающих тканей в семенах Ceratophy llaceae ушли значительно дальше по пути специализации. Но несмотря на высокую специализацию род Ceratophyllum все еще довольно гетеро-батмичен (очень примитивный тип строения тычинки!).
Порядок llliciales
Posted июня 6, 2009 12:21:09 ПП
Небольшие деревья или прямостоячие, вьющиеся или лазящие кустарники с очередными простыми перистонервными листьями без прилистников. Устьица с 2—7 побочными клетками. Узлы 1-лакунные, с 1 {Illiciaceae) или 3 (Schisandraceae) листовыми следами (Bailey a. Nast, 1948). Членики сосудов обычно с лестничной перфорацией. Цветки в пазухах листьев, обоеполые (II-liciaceae) или однополые (Schisandraceae), спиральные или спиро-циклические, с двойным околоцветником, актиноморфные. Оболочка микроспор 3-бороздная или производная от 3-бороздного типа. Гинецей апокарпный. Семезачатки анатропные, с двойным интегументом и крассинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный. Семена с обильным маслянистым эндоспермом и маленьким или очень маленьким зародышем, расположенным близ рубчика. 2п=28(х = 14).
Входящие в этот порядок семейства Illiciaceae и Schisandraceae резко отличаются от Magnoliales (с которыми их обычно объединяют) своими 3-бороздными пыльцевыми зернами, а также основным числом хромосом. Поэтому вслед за Ху (Ни, 1950) мы выделяем эти два семейства в отдельный порядок Illiciales, хотя и не можем согласиться с его мнением о независимом происхождении этих порядков. Порядок Illiciales произошел от Magnoliales, вероятнее всего от предков Winteraceae. Но в отличие от Winteraceae, узлы у Illiciales 1-лакунные, наряду с трахеидами имеются также сосуды, и оболочка микроспор зонокольпатная, а не анакольпатная, и микроспоры не образуют тетрад. Кроме того, имеются существенные признаки различия в строении устьичного аппарата, цветков и в числе хромосом.