Специализация (телогенез)
Posted мая 15, 2009 10:38:02 ДП
В отличие от прогрессивной эволюции эволюционная специализация представляет собой выработку узких приспособлений, связанных с частными условиями существования. Это ярко выраженное «one-sided biological improvement» (Huxley, 1942 : 567). Эволюция но типу специализации происходит на относительно постоянном уровне организации и жизнедеятельности, и организм приспосабливается к строго определенным условиям существования. При специализации адаптивные изменения имеют узкий характер и касаются лишь отдельных частей организма.
Эволюция по типу специализации связана постепенными переходами с частным прогрессом, но от общего прогресса она отличается очень резко. В то время как общий прогресс организации состоит из изменений очень общего характера, которые долго сохраняются в своих самых основных чертах и при дальнейшей прогрессивной эволюции, частные приспособления, наоборот, не отличаются большой стойкостью при дальнейшей эволюции. Это очень обычный тип приспособительной эволюции, при которой организм не испытывает ни значительного усложнения организации, ни се упрощения. Это то случаи, где развитие совершается, так сказать, в одной плоскости, без повышения или понижения уровня совершенства (Мечников, 1876; Северцов,1939). И. И. Меч-пиков бил прав, считая, что подобные случаи «развития в одной плоскости» более распространены, чем прогрессивные или регрессивные процессы.
Частные приспособления, или идиоадаптации, как их называл Л. Н. Севорцов (1939), существуют во всех органах. Любое общее приспособление принимает в данной конкретной среде частную форму. Вся организация растений и животных во все периоды их исторического развития состоит из множества частных приспособлений. К числу частных приспособлений относятся специальные приспособления, повышающие засухоустойчивость растений и вообще устойчивость против всяких других неблагоприятных внешних воздействий (низкие и высокие температуры, избыток влаги, избыток солей, затенение и пр.). Сюда же относятся многочисленные и разнообразные приспособления для опыления цветков и для распространения семян и плодов, различные приспособления для вегетативного размножения и т. д.
В эволюции как растительного, так и животного мира за периодом общего прогресса каждый раз наступает период преобладающего образования частных приспособлений. Периоды общего прогресса представляют собой как бы узловые точки эволюции,, после которых начинается усиленный процесс выработки частных приспособлений. Это чередование периодов общего прогресса и идиоадаптации особенно подчеркивает А. Н. Северцов (1939). В результате эволюции по линии частных приспособлений потомки прогрессивно изменившейся предковой формы интенсивно расселяются, расширяют свой ареал и приспосабливаются к новым условиям окружающей среды. В различных условиях существования возникают разные направления специализации и предковая систематическая группа распадается на более специализированные дочерние группы, занимающие разные ниши жизни. Происходит адаптивная радиация. Для обозначения как адаптивной радиации, так и всех вообще форм «диверсификации» Рент (Rensch, 1954) предложил термин «кладогенез», принятый вскоре также некоторыми ведущими специалистами по теории эволюции (Huxley, 1958; Simpson, 1961, и др.). Кладогенез — это увеличение разнообразия.
Ярким примером адаптивной радиации, наступившей после общего прогресса, является эволюция палеозойской группы примитивных наземных растений — риниофитов, происхождение которых представляло собой крупнейший общий прогресс в эволюции растительного мира. С происхождением риниофитов связано возникновение важнейших общих приспособлений к наземной жизни растений — проводящей системы, эпидермы, устьиц и пр. Но вслед за периодом общего прогресса уже очень рано началась специализации риниофитов. Поэтому наряду с формами, еще крайне примитивными, имелись уже формы, довольно подвинутые по ряду своих признаков и даже узкоспециализированные типы. Среди риниофитов мы наблюдаем уте ясно выраженпую адаптивную радиацию. Частные приспособления возникли у риниофитов, как и у всех других организмов, конечно, не только после общего прогресса, но и одновременно с ним.
Не менее яркий пример приспособительной радиации представляют семенные папоротники. Возникновение семенных папоротников было началом эволюции семенных растений и представляло собой гигантский шаг вперед в истории развития высших растений. Но даже на первых порах эволюции семенных папоротников началась мощная адаптивная радиация, в результате которой развитие этой примитивной группы голосеменных пошло в самых разных направлениях. Возникли многочисленные жизненные формы, в том числе и лианы, очень большого разнообразия достигли их листья и еще большего — проводящая система. Расцвет приспособительной эволюции позволил семенным папоротникам занять самые различные местообитания, сильно расширить -свой ареал.
Другим весьма ярким примером адаптивной радиации является эволюция примитивных цветковых растений. Возникновение цветковых растений было событием огромного значения в эволюции всего органического мира и представляло собой общий прогресс большого масштаба. Но уже, вероятно, на заре своего развития цветковые растения дали мощную вспышку адаптивной радиации и образовали множество жизненных форм, приспособленных к самым различным условиям существования. В этом отношении магно-лиофиты оказались гораздо более пластичными, чем какая-либо другая группа растений, что и позволило им за относительно короткий срок стать завоевателями суши. Современный порядок Magnoliales, являющийся наиболее примитивным среди всех известных нам цветковых растений, представляет собой прекрасную иллюстрацию к принципу адаптивной радиации.
Пути и направления адаптивной радиации в разных группах магполпофитов во многом очень сходны. Ото сходство путей специализации определяется в первую очередь сходством основных типов среды обитания. И результате, приспособления к типичным н относительно постоянным условиям существования в разных линиях эволюции цветковых растений возникают сходные жизненные формы. Направление экологической специализации и тип жизненной формы определяются доминирующим фактором среды. 15 зависимости от преобладания влажности, сухости, холода, избытка солей и пр. наблюдаются гигрофильная, ксерофильная, психрофильпая (в том числе криофильная), га-лофильная и другие направления экологической специализации цветковых растений. С другой стороны, приспособление к чисто биотическим факторам среды приводит к образованию таких жизненных форм, как лианы, эпифиты, хищные растения и пр.
Всякая специализация характеризуется определенной односторонностью в эволюции. Но в природе наблюдаются самые раз ные градации этой односторонности адаптивной эволюции. Во мно гих случаях эволюция принимает столь односторонний характер, что мы можем говорить об узкой специализации. При узкой специализации развитие одних органов и частей сопровождается часто редукцией других. Примерами узкой специализации являются насекомоядные и сапрофитные растения, многие болотные и водные растения, крайние формы ксерофитов и суккулентов и пр.
При всякой специализации организм приспосабливается к некоторым своеобразным и ограниченным условиям. Благодаря этому историческое существование специализированного таксона, естественно, ограничено временем существования той среды, к которой он приспособлен, а также, конечно, соответствием темпа его эволюции с темпом изменения этой среды. При достаточно медленных изменениях среды узкоспециализированный организм может иногда «переспециализироваться». Но специализация, которая является, по выражению Владимира Ковалевского, «прогрессом для ограниченной цели», означает в то же время ограничение дальнейших возможностей морфофизиологического прогресса, за исключением лишь путей дальнейшей специализации. С увеличением специализации происходит уменьшение приспособляемости. Благодаря одностороннему развитию специализированных форм они но могут при изменении условий среды достаточно быстро эволюировоть в каком-либо другом направлении и поэтому гибнут.
Ход эволюции растительного мира полностью подтверждает это положение Копа. Примитивные наземные растения — ри-ниофиты — дали некогда начало папоротникам, от которых в свою очередь произошли голосеменные. Но голосеменные возникли не от специализированных разноспоровых лептоспорангиатных папоротников типа марсилеовых или сальвиниовых, а от очень примитивных палеозойских прапаиоротников, скорее всего от разноспоровых Archaeopteridales. Обширная группа цветковых растений произошла в свою очередь не от каких-нибудь специализированных голосеменных типа вельвичии, гнетума или хвойных и даже не от беннеттитовых, а по всей вероятности, от более примитивных предков, занимавших промежуточное положение между семенными папоротниками и беннеттитовыми.
Большие группы в пределах самих цветковых растений также возникли от наиболее примитивных их представителей. Каждая последующая крупная группа возникает здесь обычно от более примитивных, более «обобщенных» представителей предыдущей группы, например однодольные от примитивных двудольных. Вся линия развития носит характер общего прогресса, но с многочисленными боковыми ветвями, развивающимися по пути частных приспособлений. Следовательно, новые типы, способные к интенсивной адаптивной радиации, берут начало от относительно мало специализированных предковых форм.
Таким образом, основным условием сохранения максимальных эволюционных возможностей является гармоническое, равномерное развитие адаптации, когда организм но перегружен слишком большим количеством частных и односторонних приспособлений. У высших растений это бывает в тех случаях, когда золеный, автотрофный организм обитает в достаточно влажной среде и находится в слабой биотической зависимости от других организмов. Следовательно, наибольшая эволюционная пластичность сохраняется у мезофильного автотрофного наземного растения, лишенного приспособлений к сапрофитному или паразитному образу жизни, ксерофилыгых или гидрофильных приспособлений, способности лазать, виться и пр. Среди цветковых растений эти способности чаще всего наблюдаются у лесных мезофитов. Поэтому при филогенетических исследованиях продковый тип новой прогрессивной ветви развития чаще всего оказывается мозофилыюй формой. У мезофитов резче выражена способность к общему прогрессу, к выработке общих приспособлений, в то время как бурное формообразование ксерофитов носит преимущественно характер частных и узких приспособлений.