Прогрессивная эволюция (арогенез)

Posted мая 15, 2009 10:23:47 ДП

Прогрессивная эволюция (арогенез). Прогрессивная эволюция характеризуется повышением общего уровня организации и жизнедеятельности, «совершенствованием» организма. Мы должны поэтому начать с анализа понятия «прогресс». Совершенствование отдельного органа или отдельной ткани сводится к тому, что они лучше функционируют. Так, совершенствование ксилемы выражается в том, что ее элементы лучше проводят воду. Основой такого совершенствования функций являются определенные структурные изменения, в данном случае превращение трахеид в сосуды или превращение примитивных сосудов с лестничной перфорацией в более совершенные сосуды с простой перфорацией. Если мы перейдем от отдельных тканей и органов к организму в целом, то картина значительно усложнится. Совершенствование организма происходит обычно в результате изменения целого ряда органов и тканой, специализирующихся каждый в определенном направлении. Прогресс сводится здесь или к совершенствованию старых органов и тканей, или же к появлению новых, более совершенных структур. В том и п другом случае происходят определенные структурные преобразования, в результате которых дифференциация организма неизбежно усиливается. Так, если часть трахеид превращается в сосуды, а другая часть дает начало специализированным механическим элементам, то в результате мы будем иметь более сильно выраженную гистологическую дифференциацию всей ткани. Итак, совершенствование организма осуществляется через его структурную дифференциацию, приводящую к более глубокому разделению функций. Но дифференциация обычно сопровождается усилением взаимозависимости частей и их зависимости от целого. Поэтому степень совершенства определяется не только степенью дифференциации целого, но и степенью интеграции его частей. С этой точки зрения мерилом высоты организации является не только степень дифференцированное™, но и степень интегрированное™, гармонизации частей. Если возрастание структурной неоднородности не сопровождается усилением взаимозависимости и соподчинения частей, то это не будет прогрессом. Возрастание связи и согласованности функций, их взаимозависимости, неизбежно приводит к уменьшению числа сходных (одноименных) органов и частей, к их олигомеризации. По удачному выражению Н. Гайдукова (1925), прогресс означает «возможно большее число структурных неоднородностей при возможно меньшем числе частей».
В процессе прогрессивной эволюции неизбежно усиливается структурная неоднородность организма. Тем самым прогресс ведет к усложнению организмов. Это усложнение, если оно всесторонне и гармонично, в свою очередь благоприятно для эволюции, так как увеличивает богатство комбинаций и возможность новых путей развития. Поэтому чем выше уровень организации, тем в общем сложнее и пластичнее организм. Так, например, папоротники сложнее и пластичнее ршшофитов («псилофитовых»), голосеменные превосходят в этом отношении папоротники, а цветковые растения достигают наибольшей сложности и эволюционной пластичности.
Однако степень неоднородности частей и их интеграции не всегда соответствует внешней сложности. Цветок колокольчика кажется проще цветка магнолии или лютика, по он достиг более глубокой дифференциации, состоит из меньшего и притом определенного числа гомологов и достиг значительно большей интеграции. Внешняя сложность цветка магнолии выражается лишь в большом и неопределенном числе однородных частей, в то время как кажущаяся простота цветка колокольчика является следствием его конструктивного совершенства и высокой экономичности его конструкции. Здесь мы наблюдаем нечто аналогичное тому, что произошло в эволюции многих машин и аппаратов.
Объективным критерием эволюционного прогресса являются те изменения, которые происходят в соотношениях организма и среды. Систематический, устойчивый прогресс есть возрастающее овладение элементами среды п увеличение суммы соотношений с нею. Вместе с тем прогрессивные изменения освобождают организмы от слишком тесных ограничений в связях со средой, от многих частных ее условий. Это дает им возможность захватить новые места в природе, новые ниши среды и широко расселиться.
Прогрессивные изменения растений возникают как приспособления к двум основным типам среды — сначала водной, а затем наземной. Они представляют собой приспособления не к тем или иным частным условиям водной и наземной среды, но являются приспособлениями к водной или к наземной среде вообще. Прогрессивные приспособления носят поэтому наиболее общий, как бы универсальный характер. Так, например, возникновение сосудов из трахеид отнюдь не было приспособлением к каким-либо специальным условиям среды, но было приспособлением, облегчающим ток жидкости в ксилеме в любых условиях наземной жизни. Типичными примерами прогрессивных приспособлений являются также архегонии и антеридии, проводящая система, спорангии, листья, разноспоровость, стробил, цветок, пыльцевая трубка, «двойное оплодотворение» и пр. Все эти приспособления возникли не в связи с той или иной частной средой, а в связи с наземной средой вообще. Благодаря таким общим, универсальным приспособлениям уровень организации растений каждый раз повышается, а среда их обитания непрерывно расширяется и усложняется.Возникновение таких приспособлений способствует возрастающему овладению средой и возрастающей независимости от частных условий среды. Так, например, возникновение проводящей системы, эпидермы, устьиц и других коррелятивно связанных с ними приспособлений позволило высшим растениям овладеть сушей, а возникновение семезачатков, а затем и пыльцевой трубки создало возможность освобождения процесса оплодотворения от капельножидкой воды. При этом, как отмечает А. Н. Северцов (1939), изменения такого универсального типа оказываются весьма стойкими и в своих основных чертах сохраняются и при дальнейшей прогрессивной эволюции. Эта устойчивость общих приспособлений объясняется тем, что они сохраняют свое значение при весьма разнообразных условиях жизни.
Прогрессивные изменения бывают очень разного масштаба — от небольших и едва заметных до очень крупных и ярко выраженных. Большинство прогрессивных приспособлений сводится к дальнейшему совершенствованию отдельных структур без коренного изменения всего организма и без резкого повышения уровня его организации. К такого рода прогрессивным изменениям частного характера относится, например, возникновение простой перфорационной пластинки сосудов из более примитивной лестничной или же возникновение сосудов из трахеид. Сюда же можно отнести переход актиноморфного цветка в зигоморфный, свободнолепест-ного венчика в сростнолепестный, апокарпного гинецея в цено-карпный или же верхней завязи в нижнюю. Во всех этих случаях прогрессивные изменения носят более или менее ограниченный характер, касаются только немногих структур и не захватывают организма в целом. В то же время все эти изменения несомненно прогрессивны, так как они приводят к усовершенствованию тех или иных сторон жизнедеятельности организма, притом без потери им пластичности, т. е. без специализации. Хорошим примером такого частного прогресса может служить папоротник орляк (Pteridium aquilinum L.), у которого из лестничных трахеид уже возникли настоящие сосуды с лестничными перфорационными пластинками. Водопроводящая система орляка несомненно усовершенствовалась, что, вероятно, в немалой степени способствовало широкой приспособляемости этого папоротника. Однако усовершенствование водопроводящей системы орляка не изменило организацию спорофита в целом и большинство остальных приспособлений осталось на прежнем уровне эволюционного развития. Путем аналогичных прогрессивных изменений частного характера возникло большинство порядков цветковых растений. Вообще частный прогресс является наиболее обычпой формой эволюционного прогресса. Но наряду с довольно многочисленными явлениями частного прогресса в эволюции растительного мира известны также значительно более редкие случаи общего прогресса.