Ceratophyllaceae
Posted июня 17, 2009 12:20:16 ПП
Самым специализированным членом порядка Nymphaeales является семейство Ceratophyllaceae, состоящее из 1 рода Cerato-phyllum (до 6 видов), имеющего космополитный ареал. Погруженные в воду многолетние травы, лишенные корней. Листья мутовчатые, однажды или повторно дихотомически рассеченные на линейные или нитевидные сегменты, сидячие, хрящевато-твердые, по краям пильчатые, лишенные прилистников; только в пазухе одного листа во всей мутовке закладывается ветвь. Устьица отсутствуют. Ксилема сильно редуцирована, и трахеиды превращены в удлиненные крахмалоносные клетки; характерно полное отсутствие лигнификации. Цветки одиночные, мелкие и незаметные, однодомные (мужские и женские на разных узлах), безлепестные. Чашелистиков в мужских цветках обычно около 12(8—15), в женских 9—10, у основания сросшихся в трубку.
Тычинок 5—27 (чаще всего 10—16), свободных, расположенных спирально на выпуклом цветоложе; нити очень короткие и широкие, постепенно переходящие в широкие и мясистые связники, продолженные выше пыльников; пыльники глубоко погруженные, экстрорзные. Оболочка микропор с тонкой интиной и чрезвычайно тонкой экзиновой пленкой и еле заметной точечной скульптурой, безапертурная, но, по-видимому, производная от 1-бороздонго типа (Меликян, 1964). Гинецей состоит из 1 плодолистика с длинным и острым на конце стилодием и 1 атропным семезачатком, висящим наверху на дорзальной стороне. Семезачаток с простым интегументом (Sastri, 1955; Меликян, 1964). Процесс опыления происходит под водой. Плод орешек, заканчивающийся остающимся стилодием. Семя с тонкой кожурой; как перисперм, так и эндосперм в семени Ceratophyllum отсутствует, и все запасные питательные вещества находятся в двух толстых мясистых семе-долях; плюмула сильно дифференцирована и представляет собой небольшое растеньице с развитым стебельком и несколькими (до 10) мутовками листьев; радикула рудиментарная (Muenscher. 1940; Меликян, 1964). 2п=24, 40, 72.
Семейство Ceratophyllaceae часто сближалось с Nymphaeaceae s. 1. и, в частности, с СаЪотЪасеае, с которыми оно действительно имеет много общего в эмбриологии. Дорзальная плацентация семезачатков сближает Ceratophyllum с СаЪотЪасеае, абаксиаль-ное расположение пыльников и рассеченные листья — с родом Cabomba, но строение тычинок более примитивное, чем у СаЪотЪасеае, что говорит против возможности их происхождения непосредственно от СаЪотЪасеае. С другой стороны, по мутовчатому листорасположению, безлепестным цветкам, безапертурным микроспорам, простому интегументу, подводному опылению и отсутствию запасающих тканей в семенах Ceratophy llaceae ушли значительно дальше по пути специализации. Но несмотря на высокую специализацию род Ceratophyllum все еще довольно гетеро-батмичен (очень примитивный тип строения тычинки!).