Условия для эволюции адаптивной
Posted мая 15, 2009 10:16:45 ДП
Каковы же должны быть условия для эволюции адаптивной, прогрессивной и в то же время быстрой? Для быстрой адаптивной эволюции наиболее благоприятно сочетание обоих условий, когда отбор и дрейф работают в тесном взаимодействии и «комплементарно». Это происходит в тех случаях, когда довольно большая популяция (порядка 105 или 106 скрещивающихся особей) расчленена на большое число частично изолированных друг от друга, но эффективно скрещивающихся внутри себя локальных малых популяций («демов»), или же когда изолированные малые популяции время от времени соприкасаются, что создает возможность обмена генами. Благодаря такому обмену могут быстро возникнуть удачные комбинации мутаций, которые затем под действием отбора получают возможность распространиться на весь вид или подвид. Кроме того, благодаря генному обмену редкие благоприятные мутации, достигающие случайно в малых популяциях высокой концентрации, могут распространиться на другие популяции и закрепиться через отбор (подробнее см.: Wright, 1931, 1948, 1949, 1960; Дубинин, 1940; Simpson, 1953; Waddington, 1957; Тимофеев-Рессовский, 1958; Grant, 1963). Без генетического дрейфа органический мир был бы значительно менее разнообразен — он бы состоял из некоторого числа строго адаптивных типов. Наблюдаемое нами огромное разнообразие живых существ могло возникнуть лишь на основе взаимодействия отбора и дрейфа.
Таким образом, процесс эволюции глубоко и принципиально отличен от индивидуального развития. В то время как индивидуальное развитие представляет собой детерминированный процесс, эволюция есть стохастический процесс, основанный на отборе «генетических шумов».
Эволюция есть необычайно сложный стохастический процесс, который принципиально можно выразить в понятиях и терминах математической теории игр (известной также под названием теории конфликтных ситуаций). Процесс эволюции можно представить себе как «игру» двух партнеров — организмов (точнее популяций) и среды, хотя «игра» эта, в отличие, например, от игры двух шахматистов, и не является симметричной. Так как в течение своей жизни индивид сталкивается со множеством различных ситуаций, то он должен обладать способностью целесообразно реагировать на возможно большее их число. Другими словами, он должен обладать определенной стратегией игры со своим партнером — средой (понимаемой в широком смысле слова, т. е. включая сюда и другие организмы). Стратегия игры организма есть обобщенная реакция («обобщенный ход») на воздействия среды. Так как стратегий в любой игре может быть очень много, то естественно, что разные виды, разные популяции внутри вида и даже разные особи различаются своей стратегией игры со средой. Подобно любой другой игре, ее исход зависит от выбора стратегии. При этом важно отметить, что один и тот же результат игры может быть достигнут применением различных стратегий. Для организмов, а следовательно и для популяции в целом, характерно постоянное изменение стратегии как в течение онтогенеза, так и в процессе эволюции. Эволюция органического мира есть, с этой точки зрения, эволюция стратегий. В процессе эволюции возникают оптимальные методы поиска оптимальной стратегии. Неисчислимое разнообразие различных стратегий определяется разнообразием конфликтных ситуаций, которое зависит как от разнообразия условий внешней среды, так и от разнообразия стратегий в игре с одними и теми же условиями среды. Во всех случаях в процессе эволюции вырабатывается такая стратегия генов и стратегия фенотипов, которая на данном уровне эволюционного развития дает максимальное значение функции пользы для вида. Кроме того, в процессе эволюции максимизируется скорость возрастания среднего значения этой функции пользы.
Эволюционная игра органического мира со средой основана на «случайных ходах». Она основана на случайных процессах, которые определяют исход случайного хода в соответствии с некоторым заданным распределением вероятностей (заданным в структуре популяции). Результаты игры будут зависеть от исходов случайных ходов (т. е. случайных изменений в генетической структуре популяции). Стратегия стохастической трансформации популяции есть, таким образом, типичная «стратегия случая». Такая игра со случайными ходами дает поэтому не определенный результат, а лишь некоторое определенное распределение вероятностей различных результатов.
Таким образом, эволюция есть род стратегической игры, в которой игроками являются популяции и среда. Эволюция есть антиэнтропийная игра со средой с помощью случайных ходов, она есть игра между наследственной информацией и энтропией среды, порядком и беспорядком, организацией и дезорганизацией (Тахтаджян, 1959).
Замечательной- особенностью стратегии эволюции является «избыточность» организации живых существ. Эта избыточность живой системы осуществляется путем умножения ее элементов и каналов связи. Благодаря этой избыточности организации даже самый примитивный организм отличается высокой надежностью системы, построенной в конечном счете из большого числа ненадежных элементов.