Распространение мутационных генов

Posted мая 15, 2009 10:16:07 ДП

В небольших и изолированных популяциях, особенно состоящих из нескольких сот особей, случайности в распространении мутационных генов не могут взаимно компенсироваться, и поэтому здесь наблюдаются весьма значительные отклонения от ожидаемого их соотношения. В таких популяциях происходят «колебания концентраций генов на основе случайных отклонений при переходе от одного поколения к следующему» (Дубинин, 1940 : 290). Как указывает Н. П. Дубинин, эти случайные отклонения в концентрации генов, наслаиваясь одно на другое, через известное число поколений могут привести к «резкой перестройке мутационного содержания популяций». Естественно, что распространение мутационных генов происходит в таких популяциях с гораздо большей легкостью, чем в больших. Утрата или распространение гена происходит в них за минимальное число поколений, иногда всего лишь за несколько поколений. Эта быстротечность генетического дрейфа, обычно заканчивающаяся генетической однородностью популяций, приводит к положительным результатам только в случае фиксации возникающих очень редко положительных мутаций. Но зато в малых популяциях гораздо легче, чем в больших, происходит «увеличение малых концентраций аллеля до уровня действия отбора» (Дубинин, 1940 : 291).
Наибольшее эволюционное значение имеют, по-видимому, случайные изменения в распределении генов, связанные с миграцией вида, в процессе которой небольшие группы особей или даже часто отдельные особи становятся «основателями» новых колоний, пространственно изолированных от материнской популяции. Вполне очевидно, что в дочерние популяции попадает в этих случаях лишь небольшая часть того запаса мутационных генов и той способности к изменчивости, которой обладает родительская популяция. Э. Майр (Майр, 1947; Мауг, 1963) называет эту форму дрейфа «принципом основателя» (founder principle). По существу, генетический эффект здесь будет тот же, что и в случае резкого и быстрого уменьшения размеров большой популяции. В обоих случаях вся последующая эволюция начнется с того, что досталось на долю новой колонии особей или что осталось в резко уменьшившейся некогда большой популяции. А в тех случаях, когда возникает несколько новых колоний от одной исходной популяции или же особенно когда происходит резкое уменьшение численности нескольких популяций одного и того же вида, на долю каждой из них достанется разный запас мутационных генов и их дальнейшая эволюция неизбежно пойдет в разных направлениях. Очень интересна с этой точки зрения работа Добжаиского и Павловского (Dobzhansky a. Pavlovsky, 1957), экспериментально доказавших правильность принципа дрейфа.
В результате как образования новых колоний от одной материнской популяции, так и особенно резкого сокращения численности разных популяций внутри одного вида возникает сильно выраженный межпопуляционный полиморфизм. В обоих случаях процессы дрейфа «через случайную гибель или случайную победу, определяя судьбу разных мутантных аллелей, ведут к резкой и глубокой дифференциации популяций, к неравномерному распределению разного наследственного материала по разным популяциям, чем и обусловливается появление разнонаправленной изменчивости по отдельным изолятам внутри системы вида» (Дубинин, 1940 :292). Межпопуляционный полиморфизм имеет существенное значение для дальнейшей эволюции вида (разный материал для отбора).
Становясь генетически однородными, изолированные малые популяции, как правило, различаются между собой, но так как эти различия возникли преимущественно в результате случайных процессов, а не действия отбора, они обычно не являются адаптивными. Ведь полезные мутации чрезвычайно редки, а при отсутствии эффективного положительного отбора они далеко не всегда имеют шансы закрепиться в популяции. Гораздо больше вредных и индифферентных мутаций. Но если вредные мутации рано или поздно отметаются отрицательным отбором, то утеря или накопление более или менее индифферентных или не очень вредных мутаций определяется лишь одними случайными процессами генетического дрейфа и основания новых колоний небольшим числом особей. В тех случаях, когда индифферентные мутации не связаны с полезными, они ускользают от контроля отбора и их распространение и фиксация в популяции зависят лишь от случайностей. Индифферентных или почти индифферентных малых мутаций появляется, по-видимому, очень много, и они легко накапливаются в популяции. В результате возникают разнообразные формы неадаптивного внутривидового полиморфизма, играющие значительную роль в возникновении видовых различий, особенно у растений. Явления неадаптивного полиморфизма, вызванного процессами случайного распределения генов в изолированных малых популяциях, особенно характерны для многих видов, произрастающих в горных странах и на океанических островах. Неадаптивный внутривидовой полиморфизм очень ясно выражен у горных ксерофитов и у растений высокогорных скал и осыпей. На известняках, в условиях, способствующих изоляции малых популяций, возникает значительное число узколокальных эндемичных рас и мелких видов.
Быстрое распространение мутационных генов в изолированных малых популяциях и генетические различия между такими популяциями дают в определенных условиях большой эволюционный эффект. Это бывает в тех случаях, когда время от времени возникает генный обмен между изолированными малыми популяциями, что чаще всего происходит при изменении условий среды. Другими словами, наиболее важна для эволюции частичная изоляция малых популяций (Колмогоров, 1935). При частичной изоляции случайные различия, возникающие за максимально короткий срок между локальными популяциями, не пропадают для эволюции даром. Благодаря происходящим время от времени скрещиваниям отдельных особей соседних популяций их изменчивость, а следовательно и пластичность, поддерживается на достаточно высоком уровне. Кроме того, в результате скрещивания представителей частично изолированных популяций наблюдается гетерозис, у некоторых видов очень сильно выраженный. Благодаря этому происходящие время от времени скрещивания между представителями изолированных популяций дают наиболее подходящий материал для быстрой адаптивной эволюции, осуществляемой как межгрупповым (межпопуляционным), так и внутригрупповым отбором.
В каждой природной популяции, большой или малой, одновременно действуют как отбор, так и процессы случайного распространения генов. Но если в больших популяциях эффективность отбора очень высокая, а роль генетического дрейфа, или «самотека» (как я предложил перевести этот термин), крайне незначительна, то в изолированных малых популяциях отбор в его творческой форме, наоборот, генетически очень неэффективен,1 а случайные колебания в концентрации мутаций господствуют. В больших популяциях свободное скрещивание позволяет осуществить много новых комбинаций генов, но, как правило, не дает возможности их закрепить. В малых популяциях родственное скрещивание ограничивает возможность комбинирования, но зато комбинации могут быстро закрепиться. В первом случае эволюция строго адаптивна и медленна, во втором она имеет обычно неприспособительный характер и может протекать максимально быстро.