Агасеае
Posted мая 15, 2009 04:41:56 ПП
Из двух входящих в этот порядок семейств основным и более примитивным является обширное семейство Агасеае (110 родов и до 2000 видов), распространенное главным образом в тропических и субтропических странах. Большинство представителей семейства наземные или болотные травы с клубнями или удлиненными корневищими, часто достигающие гигантских размеров и нередко с более или менее деревенеющим стеблем, иногда лианы и эпифиты, очень редко водные. Ветвление стеблей обычно симподиальное. Листья прикорневые или реже стеблевые, очередные, в большинстве случаев с черешками; пластинки цельные или более или менее расчлененные; расчлененные пластинки закладываются всегда как цельные, но затем ткань на определенных местах отмирает и пластинка или разделяется на различные участки, или на ней появляются отверстия различной формы; жилкование пластинки очень различное. У различных родов Агасеае в проводящих пучках находятся разветвленные или прямые млечники и смоляные ходы, а в межклетниках особые спикулярные клетки. Кроме того, в тканях обычно содержатся кристаллы оксалата кальция. Устьица с 2, 6 и большим числом побочных клеток (Stebbins a. Khush, 1961). Сосуды только в корнях; членики их с лестничной перфорацией (Cheadle a. Tucker, 1961). Ситовидные трубки со сложными ситовидными пластинками. Початок обычно с хорошо заметным кроющим листом, но у наиболее примитивных представителей кроющий лист мало отличается от обыкновенных вегетативных листьев и в некоторых случаях кажется отсутствующим; наибольшей специализации кроющий лист достиг у средиземноморского рода Ambrosinia, где трубка покрывала разделена на две половины, одна из которых заключает одиночный женский цветок, а другая — початок с мужскими цветками, расположенными в два ряда. Цветки маленькие или очень мелкие, без брактей, обоеполые или однополые и обычно однодомные (мужские в верхней части початка, а женские в нижней), редко двудомные (Arisaema), 3—2-члешше. Околоцветник в обоеполых цветках развит, иногда очень яркий, из 6 или 4 сегментов в 2 кругах, редко до 9, свободных или сросшихся, в однополых же цветках в огромном большинстве случаев отсутствует. Тычинок 6 или 4 в 2 кругах, или меньше (3 — 1), редко 8, супротивных сегментам околоцветника, свободных или нередко соединенных в синапдрии, которые иногда бывают в свою очередь соединены друг с другом {Ariopsis); пыльники раскрывающиеся порами или щелями. Оболочка микроспор очень разнообразного типа: 1-бороздпая, с 2—4 дистальными бороздами, «зопосулъкат-ная», 3-поровая, «олигофоратная», 4-поровая, безапертурная и т. д.; наиболее примитивна 1-бороздная оболочка с сетчатой экзиной (Pothos, Lysichiton и др.) (Куприянова, 1948; Erdlman, 1952). Б /конских цветках иногда имеются стаминодии. Гинецей сиикарпный обычно из 3 плодолистиков, иногда псевдомономер-ный, со столбиком очень разного типа, иногда без столбика; завязь верхняя или погружена в ось соцветия, 3—1-гпездная, с 1 — многими семезачатками в каждом гнезде. Семезачатки атроппые, анатропные или амфитропные, с двойным интегументом, красси-нуцеллятные или редко (Pistia) тенуинуцеллятные. Плод ягода или кожистый и раскрывающийся, одно-многосеменной. Семена большей частью с обильным эндоспермом. 2п=16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34,. 36, 40, 42, 44, 48, 52, 54, 56, около 60, 64, 70, 72, 80, 84, 88, 112, 116, 126, 128, около 140 (х=7—9, 11 — 17, 22).
Энглер (Engler, 1920) и за ним большинство современных авторов производят Агасеае от пальм через Cyclanthaceae. Однако ряд других авторов (Hallier, 1912; Bessey, 1915; Hutchinson, 1934, 1959; Novak, 1954; Kimura, 1956, и др.) выводит Агасеае от Ы-liales. Порядок Arales имеет скорее общее с Arecales и Cyclanthales происхождение от ближайших предков Liliales.