Cyperaceae
Posted мая 15, 2009 04:09:27 ПП
К порядку Cyperales относится обширное семейство Cyperaceae (около 95 родов и до 3800 видов), широко распространенное по всему земному шару, особенно в умеренных и холодных областях. Многолетние или реже однолетние травы с обликом Juncaceae или Роасеае, большей частью произрастающие во влажных местообитаниях. Корневища подземные, симподиальные, редко клубневидные. Стебли обычно сплошные, 3-гранные, часто безлистные. Листья обычно трехрядные, похожие на листья злаков, но большей частью с замкнутым влагалищем и без язычка. Устьица парацитные. В корнях членики сосудов с простой или реже лестничной перфорацией (в ранней метаксилеме), в стеблях они преимущественно или исключительно с лестничной перфорацией, а в осях соцветий и в листьях только с лестничной; по уровню специализации сосудов Cyperaceae лишь немного превосходят Juncaceae, хотя некоторые виды Cladium столь же примитивны или даже более примитивны, чем Juncaceae (Cheadle, 1955). Цветки очень мелкие, невзрачные, обычно анемофильные, очень редко энтомофильные, собранные в мелкие колоски, которые в свою очередь образуют сложные соцветия, редко одиночные, расположенные в пазухах тесно черепитчато налегающих друг на друга чешуи, обоеполые или однополые (однодомные или очень редко двудомные). Околоцветник у примитивных родов из 6 сегментов в 2 кругах, но обычно он сильно редуцирован и сведен к чешуйкам, щетинкам или волоскам, или околоцветника нет совсем, редко околоцветник почти венчиковидный. Тычинок обычно 3, реже меньше, очень редко больше (6); пыльники прикрепленные к нитям своими нижними концами (основаниями), вскрывающиеся продольной щелыо. Микроспоры Cyperaceae образуют так называемые псевдомонады, т. е. они соединены в своеобразные тетрады («крипто-тетрады»), в которых развита лишь 1 микроспора, а остальные 3 микроспоры дегеперированы. Поэтому спородерма псевдомонады Cyperaceae возникла непосредственно из оболочки микро-спороцита (Wulff, 1939; Shah, 1962). Оболочка псевдомонады 1—4-поровая. Пыльца трехъядерная. Гинецей, по-видимому, лизи-карпный (Blaser, 1941), из 3 плодолистиков, со столбиком, заканчивающимся 2—3 рыльцами; завязь верхняя, с 1 основным прямостоячим семезачатком. Семезачатки анатропные, с двойным интегументом и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод орехообразный, пераскрывающийся. Семена с маленьким зародышем, окруженным обильным мучнистым или мясистым эндоспермом. 2п= 10, 12, 14, 16, 18, 20, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 40, 42, 44, 46, 48, 50, 52, 54, 56, 58, 60, 62, 64, 66, 68, 70, 72, 74, 76, 78, 80, 82, 84, 86, 88, 90, 92, 96, около 100, около 102, 104, 106, 108, НО, 112, 120, 136, 164 (х = 5—13 и др.).
Cyperaceae происходят непосредственно от наиболее примитивных Juncaceae. Палинологически эти два семейства также довольно близки, так как псевдомонады («криптотетрады») Cyperaceae представляют собой результат дальнейших эволюционных изменений тетрад Juncaceae. Кроме того, для представителей обоих этих семейств характерно отсутствие локализованного центромера в хромосомах, т. е. наличие так называемого «диффузного кинетохора» (см., например: Battaglia, 1955).
Семейство Cyperaceae делится на 4 подсемейства — Мора-nioideae (Hypolytreae), Cyperoideae, Rhynchosporoideae и Cari-coideae (Koyama, 1961).
У Cyperaceae наряду с упрощенными анемофильными цветками наблюдается крайняя степень редукции мужского гамето-фита, так как материпская клетка микроспор непосредственно становится микроспорой. Это показывает, что Cyperaceae представляют собой слепую ветвь эволюции и выводить от них какие-либо другие семейства, например злаки, не представляется возможным.