Orchidaceae
Posted мая 15, 2009 04:05:18 ПП
Вершиной энтомофильной ветви эволюции однодольных является порядок Orchidales, состоящий из 1 семейства Orchidaceae (около 800 родов и до 30 000 видов). Orchidaceae распространены по всей земле (за исключением полярных областей и пустынь), но наиболее обильно представлены во влажных тропических лесах Южной и Юго-Восточной Азии и Америки, где сосредоточено большинство родов и видов. Географическое распространение наиболее примитивных представителей семейства Orchidaceae и близких семейств говорит о том, что оно возникло где-то в тропической Азии, скорее всего в Юго-Восточной Азии (Garay, 1960). Многолетние травы, обычно автотрофные или иногда сапрофитные наземные, или в тропиках чаще эпифитные, иногда лиановые и почти всегда микоризные; наземные виды с волокнистыми или более или менее клубневидно утолщенными корнями и обычно корневищные, эпифитные виды часто с сильно развитыми висячими воздушными корнями, окруженными толстым слоем мертвой губчатой ткани (velamen), поглощающей воздушную влагу и дождевую воду; у некоторых орхидей воздушные корни способны к фотосинтезу. Стебли симподиальные или реже моноподиальные; у эпифитпых форм одно или несколько междоузлий в большинстве случаев сильно утолщены и превращены во вздутые клубневидные органы (туберидии), служащие для запасов воды и питательных веществ. Листья очередные или редко супротивные или мутовчатые, цельные, двурядные илк иногда черепитчатые, часто с влагалищным основанием, у эппфитных форм редуцированные до небольших бесцветных чешуи. Сосуды в корнях и реже также в стеблях, большей частью примитивного типа (Cheadle a. Tucker, 1961). Цветки в пазухах брактей, собраны в колосья, кисти или рацемозные метелки или же одиночные, обоеполые или редко однополые (однодомные или двудомные), часто подвергающиеся скручиванию (резушгаации), в результате чего морфологически задние (адаксиалыгые) части оказываются передними или обращенными к брактео (абакспальными). Чашелистиков 3, зеленых или часто лепестковидтшх, одинаковых, или медианный чашелистик (морфологически абаксиалышй) несколько выделяется по размерам и окраске. Лепестков 3, причем 2 боковых обычно мелкие и одинаковой формы с чашелистиками, а средний (медианный) лепесток, являющийся морфологически адаксиальным и называемый губой (labelJum),1 обычно значительно крупнее, часто очень сильно видоизменен по строению, размерам и окраске, иногда лоиастный it нередко вытянут у основания л шпору или мешочек;2 интересно, однако, что у рода Thelymllra (Юго-Восточная Азия, Новая Гвинея, Австралия) из Orchidoideae — Neottieae околоцветник актиноморфный или почти актиноморфный. Своеобразной особенностью большинства орхидных, за исключением нескольких примитивных родов, является наличие так называемого гиностемия, или колонки, представляющего собой продукт слияния тычинки (или тычинок) со столбиком гинецея;1 у некоторых примитивных родов, как Cypripedium, Habenaria и др., гиностемий находится в зачаточном состоянии, а у Cypripedium он может быть установлен только путем серийных микротомных срезов. У орхидных, подобно большинству Zingiberales, наблюдается резко выраженная редукция числа тычинок: тычинок иногда 2, редко 3 (Neuwiedia), но чаще 1, и они обычно приросшие к столбику и рыльцу. У самого примитивного подсемейства Apos-lasioideae 2 вентральные тычинки и 1 дорзальная (адаксиальная) (Neuwiedia) или же только 2 вентральные, причем у рода Aposta-sia дорзальная тычинка видоизменена и линейный стаминодий, частично приросший к столбику, а у Adaclylus (рода, близкого к Aposlasia) дорзальная тычинка совершенно не развивается. У довольно примитивного тоже подсемейства Cypripedioideae (Diandrae), состоящего из 4 родов, сохранились еще и функционируют 2 боковые тычинки внутреннего круга, а третья (дорзальная, или адаксиальная) тычинка полностью подавлена; полностью подавлены у них также 2 боковые тычинки внешнего круга, а третья (передняя, или абакснальная) превращена в более или менее закрывающий ныльпики и столбик большой стаминодий. Но у подсемейства Orchidoideae (Monandrae), куда относится большинство орхидных, имеется лишь 1 функционирующая тычинка,2 являющаяся медианной и морфологически абаксиаль-ной (дорзалытон) тычинкой внешнего круга, а боковые тычинки совершенно не развиваются или образуют очень маленькие и незаметные снаружи стаминодии. Эта единственная, функционирующая тычинка полностью срослась со столбиком и рыльцем в гиностемий, поэтому пыльник расположен на верхушке гиностемия и сгибается над ней. В отличие от Cypripedioideae, у представителей Orchidoideae, составляющих огромное большинство семейства, все тычинки внутреннего круга полностью подавлены. Пыльники раскрывающиеся продольной щелью, интрорзные. Оболочка микроспор с тонкой экзиной, у Cypripedioideae с 1
или 2 дистальными бороздами, у Apostasioideae и Cypripedioideae свободные, у Orchidoideae они также бывают иногда свободными и с 1 бороздой, но обычно они в тетрадах, склеенных в так называемые поллинии (Erdtman, 1952); в каждом пыльнике 2, 4, 6 или 8 поллиниев; верхний или нижний конец поллиния нередко (у более специализированных представителей Orchidoideae) вытянут в тонкое нитевидное окончание, или ножку (caudicula), которая образовалась в результате стерилизации части поллиния. Пыльца двухклеточная. Гинецей из 3 плодолистиков, по-видимому, всегда паракарпный, но у Apostasioideae, Selenipedium и Phragmipedium longifolium Rolfe из Cypripedioideae, а также у некоторых Orchidoideae (Lecanorchis, Eriaxis и др.) он вторично-синкарпный; столбик с 3-лопастным рыльцем, причем если у Apostasioideae и Cypripedioideae функционируют все 3 лопасти рыльца, то у Orchidoideae обычно развиты только 2 боковые лопасти, а медианная или отсутствует (например, у Cephalanthera и некоторых видов Epipactis), или обычно превращена в так называемый клювик (rostellum), помещающийся под пыльником между этим последним и функционирующими лопастями рыльца; г клювик является замечательным приспособлением, предотвращающим самоопыление, и, кроме того, играет роль прилипальца для поллиниев; у примитивных родов Orchidoideae клювик совершенно свободен от пыльника, но у более подвинутых родов он полностью сливается с ним и становится интегральной частью ножки (caudicula) и липкого диска (viscidium) или дисков, к которым прикреплены ноллинии; поллииий вместе с ножкой (caudicula) и липким диском называется поллинарием. Завязь нижняя, с очень многочисленными и крайне мелкими сомезачатками в каждом гнезде или на каждой плаценте. Семезачатки анатронные, обычно с двойным интегументом, тенуинуцеллятные. Эндосперм обычно не развивается, а в тех редких случаях, когда он наблюдается, он всегда нуклеарного типа. Плод обычно коробочка, вскрывающаяся 3—6 гигроскопическими створками, которые остаются на верхушке соединенными, редко нгодообрнзный. Семена очень многочисленные (до 3—4 млн в 1 коробочке), необычайно мелкие, с широкой прозрачной сетчатой кожурой, и легко распространяются ветром на больпгие расстояния.2 Зародыш в семенах слабо развит, яйцевидный, не дифференцирован на органы и не бывает окружен эндоспермом. Вследствие этого для прорастания семени- и развития из него проростка необходимо такое своеобразное условие, как наличие особых грибов, нити которых должны лроникнуть в зародыш. В результате жизнедеятельности этих грибов трудно усвояемые зародышем питательные вещества (например, крахмал) превращаются в легко усвояемые (например, сахар). У взрослых растений нити гриба находятся в корнях. Проростки орхидных растут очень медленно, и цветение наступает лишь через несколько лет после прорастания. 2п = 16, 18, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 32, 34, 36, 38, 40, 42, 44, 46, 48, 50, 52, 54, 56, 58, 60, 62, 64, 68, 70, 76, 80, 82, 84, 100, 112, около 114, 120, 122, 126, 160, 168 (х=8—22, 24).
Орхидные обнаруживают наибольшие связи с семейством Нуро-xidaceae из Liliales (Rolfe, 1909, 1910; Hallier, 1912; Гоби, 1916; Hutchinson, 1934, 1959; Garay, 1960), особенно с родами Hypoxis и Curculigo. Вообще в пределах порядка Liliales уже намечаются те тенденции развития, которые привели к возникновению орхидных (зигоморфизм, редукция и специализация андроцея, изменения в строении оболочки микроспор, многочисленные семезачатки и мелкие семена, усложнение механизма опыления и пр.). Связующим звеном между Hypoxidaceae и Orchidaceae является самое примитивное среди орхидных подсемейство Apostasioideae (Garay, 1960), состоящее из 3 родов и около 20 видов, распространенных от Индии и Цейлона через Малайский архипелаг до тропической Австралии. У наиболее примитивного в подсемействе рода Neuwiedia, распространенного от п-ова Малакка до Новой Гвинеи, имеются еще 3 фертильных тычинки — 2 боковые тычинки внутреннего круга (как у подсемейства Cypripedioideae) и 1 дорзальная тычинка внешнего круга (как у всех остальных орхидных, за исключением рода Satyrium). Поэтому по строению андроцея род Neuwiedia принимается часто за исходный как для «Diandrae», так и для «Monandrae» (Rolfe, 1909, 1910). В то же время у индо-малайского рода Adactylus {Apostasioideae), включаемого некоторыми в Apostasia, передняя тычинка полностью подавлена и функционируют только 2 боковые тычинки, как у Cypripedioideae. Завязь у Apostasioideae 3-гнездная, но гинецей у них скорее морфологически паракарпный, чем синкарпный. Сильно развитые и ветвистые плаценты говорят о том, что трех-гнездность (точнее трехкамерность) завязи является скорее всего результатом срастания интрузивных плацент, как это часто наблюдается во многих семействах с царакарпным гинецеем (см.: Тахтаджян, 1964). В отличие от остальных орхидных, срастание между тычинками и столбиком у Apostasioideae лишь частичное и на сравнительно коротком расстоянии. У некоторых видов Neuwiedia и Apostasia нити тычинок частично различимы, но этот признак не является константным даже в пределах одного и того же рода. У Apostasia papuana Schlechtor, например, нити тычинок совершенно облитерированы и редуцированы до связ-никовой ткани. С другой стороны, неполное срастание наблюдается также у Vanilla anomala Ames из Orchidoideae, у которой структура колонки сравнима с Neuwiedia. Из всего этого делается совершенно справедливый, на наш взгляд, вывод, что Apostasioi-deae не должны выделяться в отдельное семейство Apostasiaceae (Garay, 1960), как это сделано в системе Хатчинсона и в прежних вариантах моей системы.
Хотя Apostasioideae стоят наиболее близко к анцостральному типу, a Orchidoideae достигли самого высокого уровня специализации, эволюцию семейства орхидных нельзя представлять себе как линейную филиацию от Apostasioideae через Cyprlpedioideae к Orchidoideae. Как показывает морфология цветка и, в частности, строение андроцея, подсемейства Cyprlpedioideae и Orchidoideae возникли совершенно независимо от каких-то древних Apostasioideae, сочетавших в себе строение цветка типа Neuwiedia и строение семенной кожуры типа Apostasia (и Jlypoxis) и имевших более примитивные сосуды, чем современные формы.