Bromeliaceae
Posted мая 15, 2009 03:55:06 ПП
Порядок Bromeliales состоит из 1 довольно большого семейства Bromeliaceae (заключающего около 50 родов и до 2000 видов), распространенного в тропических и отчасти субтропических областях Америки от восточной Вирджинии и Техаса до центральной Аргентины и Чили с 1 видом в тропической Западной Африке; особенно богато представлены бромелиевыо в бассейне Амазонки, по древним центром развития семейства являются, по-видимому, Анды (Smith, 1934). Большей частью короткостобельныо эпифит-ные травы, но представители примитивного подсемейства Pitcair-nioideae в большинстве случаев наземные растения, а относительно самый примитивный в семействе род Риуа имеет даже более или менее развитый наземный деревянистый стебель. Листья большей частью базальные, обычно довольно большие и при основании сильно расширенные и плотно охватывающие друг друга, образуя своеобразные водосборные воронки; в этих воронках во время дождей накапливается довольно много воды, в которую попадает и растворяется в ней значительное количество органического вещества; весь этот раствор всасывается особыми пельтатными волосками, расположенными при основании листьев, и таким образом растение получает как влагу, так и дополнительную азотистую пищу. Устьица тетрацитные или реже (Pitcairnia) с 6 побочными клетками (Stebbins a. Khush, 1961). В своем анатомическом строении листья обнаруживают ясные признаки ксероморфности, которые выражаются в сильно кутинизированнои эпидерме и в развитии водозапасающей паренхимы между эпидермой и хлоро-филлоносным мезофиллом. Сосуды во всех органах или только в корнях; членики сосудов обычно с лестничной перфорацией,
но у рода Pitcairnia членики сосудов в корнях с простой перфорацией, хотя в остальных органах они примитивного типа (Cheadle, 1955). Цветки в верхушечных головках, колосьях, кистях или метелках, редко одиночные, в пазухах часто ярко окрашенных брактей, обоеполые или редко функционально однополые, актино-морфные или реже со слабой тенденцией к зигоморфное™, 3-член-ные. Околоцветник с ясно различающимися между собой чашечкой и венчиком. Чашелистиков 3, травянистых или более или менее лепестковидных, свободных или более или менее сросшихся. Лепестков 3, свободных или сросшихся в короткую трубку, часто ярко окрашенных, как правило снабженных у основания парой чешуевидных структур, различающихся по форме и размерам у разных родов и функционирующих иногда в качестве нектарников.1 Тычинок 6 в 2 кругах, в цветках с трубчатым венчиком приросших к лепесткам, в свободнолепестных же цветках 3 внутренних тычинки приросшие каждая к соответствующему лепестку; пыльники 2-гнездные, линейные, вскрывающиеся интрорзно продольной щелью. Развитие микроспор сукцессивное. Оболочка микроспор 1-бороздная (Pitcairnioideae, Tillandsioideae и часть Bromelioideae) или от 2- до многоапертурной, обычно с сетчатой сэкзиной (Куприянова, 1948; Erdtman, 1952). Пыльца двухъядер-ная. Гинецей сипкарпный, из 3 плодолистиков, со стилодиями, сросшимися в столбик; завязь верхняя, полунижняя или нижняя, обычно с многочисленными семезачатками в каждом гнезде. Характерно наличие септальных железок (glandulao septales), приуроченных к перегородкам, разделяющим соседние плодолистики, и занимающих места вдоль линии срастания; нектар выделяется через отверстие у основания столбика и задерживается чешуями у основания цветка. Семезачатки анатропные или редко кампило-тронпыо, с двойным интогументом и крассинуцеллятные. Эндосперм гелобиальпый. Плод септицидная или реже локулицидная коробочка или ягода (Bromelioideae). Семена мелкие, с обильным мучнистым эндоспермом и большей частью маленьким удлиненно-цилиндрическим зародышем. 2п=32, 34, 36, 50 (наиболее часто), 54, 56, 64, 72, 96, около 100, 108, около 120, около 126.
Bromeliaceae происходят, вероятно, непосредственно от Liliales, скорее всего от Liliaceae — Asphodeloideae (Hallier, 1905a, 1912). Хотя в настоящее время этот порядок обычно сближается с Сотп-melinales (Hutchinson, 1934, 1959; Kimura, 1956) или даже объединяется с Commelinales (Novak, 1954, 1961), но с этим порядком их сближает лишь мучнистый характер эндосперма и резко дифференцированный околоцветник. Во многих же других отношениях они сильно отличаются от Commelinales и, в частности, имеют более примитивное строение ксилемы и уже по одному этому не могут быть выведены от них (Choadle, 1955). С другой стороны, габитуальное сходство с некоторыми Agavaceae и AmarylUdaceae (а также с Velioziaceae), данные палинологии (наибольшая палинологическая близость к AmarylUdaceae), наличие пары чешуевидных придатков у основания лепестков и особенно наличие сеп-тальных железок говорит скорее за происхождение от Liliales. Особенно важно наличие у бромелиевых септальных железок, которые встречаются еще только у Arecales, Liliales (включая AmarylUdaceae, Agavaceae, Pontederiaceae и Dioscoreaceae), Iridales и Zingiber ales (Brown, 1938). Но Брауну, сеитальные железки представляют собой столь сложные структуры, что все те растения, которые обладают ими, должны быть родственны между собой. Тот факт, что септальные железки должны были возникнуть до срастания плодолистиков, может служить указанием, что цветки с такими железками вряд ли могли произойти от цветков со сросшимися плодолистиками и без нектарников, и, таким образом, предположение Хатчинсона о происхождении Bromeliales и Zingiber ales от Commelinalcs, лишенных нектара, вероятно, неверно (Brown, 1938). Таким образом, предположение Халлира о происхождении бромелиевых от Liliaceae представляется наиболее близким к истине.