Эволюция
Posted мая 15, 2009 10:15:18 ДП
Эволюцию можно определить как процесс распространения единично возникающих наследственных изменений (мутаций) на некоторое множество организмов (популяцию и систему популяций). Эволюция происходит на основе непрерывно идущего в природе процесса мутационной изменчивости, доставляющего сырой материал для постоянно действующего механизма естественного отбора. Эволюция — процесс стохастический (вероятностный) и принципиально отличается от индивидуального развития. В то время как онтогенез определенным образом программирован в генетическом коде, эволюция не программирована и управляется вероятностными законами. Если в онтогенезе имеется множество фиксированных ограничений, прежде всего ограничений, присущих самому генетическому коду, то эволюция есть процесс, характеризующийся преимущественно (хотя и не исключительно) вероятностными ограничениями. При этом она во многих отношениях представляет собой сложный марковский процесс (процессы Маркова), т. е. как бы «случайные блуждания», когда вероятность данного события зависит от вероятности нескольких предыдущих «шагов», но не зависит от их предыстории. Эта стохастическая концепция эволюции прямо противоположна различным теориям ортогенетического характера, согласно которым эволюция есть процесс программированный и направление эволюции как бы уже задано особенностями структуры организма. Безусловно, структура живой системы (например, наличие или отсутствие внутреннего или внешнего скелета у животных) в определенной степени ограничивает разнообразие возможных путей дальнейшей эволюции, но она ни в коем случае не программирует какой-либо определенный путь развития. Как в случае наличия скелета, так и в случае его отсутствия перед организмом открыто множество эволюционных возможностей (возможностей развития в разных направлениях), но только возможности эти в обоих случаях разные. Другими словами, ограничения эволюционных возможностей чисто вероятностные, а не фиксированные, при этом они достаточно гибки и в сильной степени зависят от изменений внешних условий.
Отбор представляет собой весьма общий и широко распространенный в природе вид обратной связи.1 Как и всякая система с обратной связью, популяция трансформируется с «учетом» внешних влияний на результаты изменений. Другими словами, в обратной связи осуществляется зависимость изменений в популяции от результатов предыдущих изменений. Здесь до некоторой степени осуществляется тот «замкнутый контур», который характерен для всякой обратной связи — от простейшей до наиболее сложной. Замкнутость контура создается благодаря обратному воздействию на генетическую структуру популяций (элиминация носителей менее совершенных генотипов). Благодаря обратной связи происходит беспрестанное корректирование генетических изменений в популяции. Контроль осуществляется посредством дифференциальной элиминации и дифференциального размножения в последовательных поколениях особей (точнее их генотипов), т. е. посредством обратного воздействия окружающей среды на структуру популяции. Изменение состояния регулируемого объекта — популяции заключается в изменении ее генотипической конституции. Сообщение об этом изменении передается информационной системе популяции через вступающие в ее состав новые поколения особей, которые и представляют собой, таким образом, каналы обратной связи. Так как информация о результатах дифференциального размножения передается через потомство выживших особей, то обратная связь и представляет собой процесс отбора (Kalmus, 1950; Шмальгаузен, 1958; Тахтаджян, 1959).
Так как каналом обратной связи служит последовательность поколений, то скорость передачи информации при прочих равных условиях определяется временем наступления репродуктивной фазы. Чем короче этот период, тем выше скорость передачи информации по каналу обратной связи и тем выше темпы эволюции. Поэтому в растительном мире, так же как во многих группах животного мира, максимальные темпы эволюции обычно наблюдаются у форм с наиболее коротким жизненным циклом. Травы, как правило, эволюируют быстрее, чем деревья.
Как уже неоднократно указывалось в литературе, для эволюции имеет значение не только скорость передачи информации по каналам обратной связи, но также структура генетических механизмов и степень помехоустойчивости самих каналов. Как известно, помехоустойчивость каналов повышается с помощью избыточности передаваемой информации. В частности, избыточность повышает помехоустойчивость каналов обратной связи, подавляет «шумы», т. е. действие новых мутаций. Это использование избыточности для повышения помехоустойчивости происходит на разных уровнях — генном, хромосомном, клеточном, организменном и популяционном. На всех этих уровнях помехоустойчивость повышается путем повторения сигналов. На генном и хромосомном уровнях это осуществляется благодаря повторению гомологических микроструктур внутри хромосом, целых хромосом и, наконец, всего хромосомного набора клетки (полиплоидия). Полиплоидия — чрезвычайно эффективное приспособление для подавления «шумов» (так называемый маскирующий эффект полиплоидии). Именно этим объясняется очень высокая плоидность многих древних, реликтовых представителей высших растений. Другим эффективным способом повышения помехоустойчивости на хромосомном уровне является установление прочных взаимных связей между отдельными участками нитей ДНК, создающих фиксированные ограничения мутационного процесса. На клеточном и организменном уровнях увеличение помехоустойчивости достигается увеличением числа клеток (возникновение многоклеточное™) и избыточностью организации. Наконец, на популяционном уровне помехоустойчивость повышается путем повторения наследственного кода (а следовательно, и сигналов) в большом числе потомков, т. е. посредством повышения плодовитости.
Как и всякий стохастический процесс, эволюция основана на случайной комбинации элементов, связанных друг с другом случайным образом. Связь между элементами может изменяться на разных уровнях, причем она может изменяться лишь случайным образом под воздействием различных случайных событий, носящих характер «шумов». На молекулярном уровне этими «шумами» являются мутации, а на популяционном — всякие случайности в распределении мутаций. Если эти случайные изменения отвечают критерию целесообразности, то эволюция оказывается адаптивной. Но есть все основания полагать, что нейтральные мутации также имеют значение в адаптивной эволюции (повышение комбинаторных возможностей). Возможно, что эволюция на основе лишь полезных мутаций не м&гла бы достичь слишком большого разнообразия адаптивных форм. Скорее всего, отбор «лепит» новые формы, комбинируя нейтральные и полезные мутации. Механизм отбора не только контролирует сохранение уже накопленной информации, которая без этого неизбежно была бы заглушена «шумами», но путем сохранения новых комбинаций, вызываемых мутационной изменчивостью, он приводит к увеличению количества содержательной информации, т. е. к повышению организации.
Чрезвычайно интересны и еще недостаточно изучены «шумы» на популяционном уровне, известные в литературе под различными названиями («генетический дрейф», «генетико-автоматические процессы», «принцип основателя» и пр.). Эта категория случайных процессов связана с постоянно наблюдающимися в природе резкими колебаниями размеров популяций и существованием изолированных малых популяций. «Если бы каждый вид был весьма большой, в значительной степени панмиксической популяцией, — пишет Н. В. Тимофеев-Рессовский (1958 : 327), — то протекающие в такой популяции явления дифференцировки постоянно, частично или целиком, нивелировали бы путем скрещивания и перемешивания; это весьма замедлило бы эволюционный процесс». Большая популяция, в которой относительно довольно эффективно подавляется «шум», представляет собой высокогомеостатичную систему, в которой процесс эволюции происходит с трудом и медленно. Но далеко не все популяции являются такими. В природе встречается бесчисленное множество малых популяций, а некоторые виды вообще состоят главным образом из малых популяций. Особенно характерны такие популяции для периферии ареалов (особенно в экстремальных условиях существования), для высокогорий с сильно пересеченным рельефом, изолированных горных ущелий, небольших водоемов, маленьких океанических островов, а также на выходах известняков, на меловых обнажениях и пр. Но даже и большие популяции могут в течение веков неоднократно уменьшаться и вновь усиливаться в размерах и, кроме того, от них в результате миграции могут отпочковываться малые популяции. Если при миграции вида новая популяция бывает основана одной или немногими особями, то па первых порах она будет небольшой.