Пути построения филогенетической системы

Posted мая 26, 2009 11:29:59 ДП

Создание филогенетической системы цветковых растений — одна из наиболее важных задач систематики растений. Имеется множество попыток ее построения. Но это отнюдь не значит, что быстрая смена разных попыток эволюционной классификации цветковых растений ость топтание на месте. Если мы бросим ретроспективный взгляд на историю развития эволюционной систематики цветковых растений, то придем к выводу, что несмотря на чрезвычайно извилистый характер пройденного пути и многие повторные ошибки достигнуты весьма существенные успехи как в разработке принципов и методов построения системы, так и в конкретных результатах построения самой системы. Господствовавший ранее произвол в филогенетических построениях постепенно уступает место исследованиям, производимым на современном уровне науки, с учетом ее требований и ее достижений. Благодаря этому современная филогенетическая систематика цветковых растений обладает уже целым рядом прочно установленных положений, получающих все болЬе широкое признание. Так, например, идея примитивности Magnoliales и близких порядков и вторичности «монохламидей» получила широкое, почти всеобщее признание. Этому в очень сильной степени способствует развитие эволюционной морфологии цветковых растений, которая за последние несколько десятилетий достигла значительных успехов.
Одним из основных заблуждений старых авторов было смешение простоты организации с филогенетической примитивностью. Так, Casuarinaceae, Betulaceae, Fagaceae и близкие им семейства с их просто устроенными цветками долгое время казались многим
ботаникам примитивными, хотя в настоящее время совершенно
очевидно, что простота их цветка вторична и возникла в результате приспособления к ветроопылению. Поэтому современный систематик стремится строго разграничить примитивность от вторичной упрощенности, сознавая, что простота может быть гораздо более совершенной, чем архаическая сложность. Отсюда потребность в разработке критериев примитивности и специализации. Они составляются главным образом на основайии данных эволюционной морфологии и показывают направление специализации отдельных структур. Другими словами1, эволюционная сериация структур должна предшествовать и служить основой филогенетической сериации таксонов.
Построению системы должно предшествовать изучение путей и направлений эволюции возможно большего числа отдельных структур данного таксона. В настоящее время в морфологии растений установлено множество эволюционных рядов, на основании которых мы можем судить о направлениях структурной специализации тех или иных органов и частей растения. Однако следует при этом иметь в виду, что эволюционные ряды могут быть двух типов — обратимые и необратимые. К первому типу относятся, например, эволюционные ряды в морфологии листа, где цельный лист может дать начало лопастному, из которого снова иногда возникает цельный лист, или же в эволюции числа тычинок, где из полимерного андроцея возникает олигомерный, который может дать начало вторично полимерному. Ко второму же типу относятся, например, ряды в эволюции перфорационной пластинки члеников сосуда (лестничная перфорация дает начало простой, но из простой перфорации никогда не возникает вновь лестничная) или же ряды в эволюции апертур оболочки пыльцевых зерен. Понятно, что в качестве надежных критериев примитивности и специализации могут быть использованы только необратимые эволюционные ряды.
В отличие от филогении папоротников или голосеменных, филогения цветковых растений является «горизонтальной». Это объясняется тем, что их классификация и филогения строятся исключительно на основе изучения ныне живущих представителей. Изучение же ископаемых остатков цветковых растений пока ничего существенного не дало для филогении этой группы. Это объясняется не только формой их сохранения (разрозненные остатки листьев, древесин, пыльцы, плодов и семян и чрезвычайно редкое нахождение цветков), но и тем обстоятельством, что палеоботаническая история цветковых растений захватывает лишь сравнительно поздний период их развития, когда они уже сильно дифференцировались. Вся длительная предыстория цветковых растений (значительно более длительная, чем их «история») остается совершенно неизвестной нам. Поэтому нам неизвестен также абсолютный возраст как цветковых растений в целом, так и отдельных их таксонов. Но сравнительное изучение современных цветковых растений все же позволяет делать довольно достоверные выводы об относительной примитивности отдельных их таксонов, а также некоторые, но менее достоверные выводы об их относительном возрасте. Это дает принципиальную возможность строить такую дендрограмму цветковых растений, которая хотя и изоморфна до некоторой степени их филогении, но не является в строгом смысле слова генеалогической. От такой дендрограммы нельзя требовать больше того, что она может дать. Разработанная мной система цветковых растений своими корнями восходит к системе Ханса Халлира, которую он с полным основанием называл синтетической. В филогенетических построениях Халлира для нас особенно ценно его стремление использовать и синтезировать данные из самых различных областей ботаники. Многие элементы системы Халлира сохранили свое значение и по сей день. Естественно, что в процессе разработки системы мы стремились использовать все положительные достижения как различных филогенетических систем XX в., так и результаты многочисленных исследований в области сравнительной морфологии и систематики цветковых растений. Приходится однако признать, что несмотря на очень большие успехи морфологии, анатомии, эмбриологии, палинологии, цитосистематики и биохимической систематики лишь сравнительно немногие группы цветковых растений изучены достаточно удовлетворительно, чтобы на них можно было делать сколько-нибудь уверенно филогенетические выводы. Далеко не во всех случаях мы имеем возможность учитывать достаточное число ведущих признаков, и поэтому родственные связи многих семейств и даже ряда порядков еще недостаточно ясны. Будущие исследования несомненно внесут много изменений в систему цветковых растений, но основная схема их эволюции уже отчетливо вырисовывается.