Искусственные классификации

Posted мая 15, 2009 11:23:26 ДП

В то время как в искусственных классификациях проблема сериации не имеет большого значения и таксоны могут быть расположены в более или менее произвольной последовательности, во всех других типах классификации операция сериации таксонов приобретает большое значение. Что же должно быть положено в основу сериации?
В то время как в так называемых «естественных» классификациях доэволюционного периода объекты располагались по степени их «сложности» (причем это понятие было лишено какого-либо эволюционного смысла), в лоследарвиновское время обычно руководствуются степенью подвинутости, или «специализации». Ни одна современная классификация, будь она «фенетическая» или филогенетическая, не может избегнуть вопроса сериации. Вряд ли даже самые крайние сторонники «фенетической» классификации станут отрицать, что несмотря на отсутствие достаточных палеоботанических данных сравнительно-морфологическое исследование современных форм дает вполне достаточное основание для установления относительной степени подвинутости (уровня эволюционного развития) важнейших таксонов цветковых растений, причем в этом направлении наблюдается значительный прогресс.
Для очень многих таксонов палеоботанические данные полностью отсутствуют или крайне скудны. В этих случаях филогенетические взаимоотношения могут быть только дедуктивно выведены из сравнительного изучения их современных представителей, т. е. из того же источника информации, который образует основу их классификации. Хотя при отсутствии палеоботанических данных могут быть непосредственно установлены только «горизонтальные» взаимоотношения между ныне живущими таксонами, принципиально возможно также делать правдоподобные выводы и о «вертикальных» их связях. Правда, без ископаемых данных геологический возраст (время происхождения) ныне живущих таксонов не может быть установлен с определенностью. Но если и невозможно с достоверностью определить абсолютный возраст таксонов, например, цветковых растений, то все же принципиально возможно с некоторой степенью вероятности делать выводы об их относительном возрасте, конечно, при условии, что имеется достаточное количество достаточно глубоко проанализированных сравнительно-морфологических и географических данных.
Становится все более очевидным, что филогенетическая система растений может быть построена только посредством изучения, сопоставления и синтеза всех имеющихся данных из разных областей ботаники. Это значит, что для выяснения филогенетических отношений (хотя бы только горизонтальных) между разными таксонами необходимо знание возможно большего числа возможно более разнородных групп признаков. Но в то же время становится очевидным, что дело не только (и не столько) в количестве учитываемых признаков, но и в их качестве. Филогенетическая ценность таксономических признаков далеко не одинакова.
Одной из самых больших трудностей в использовании таксономических признаков для целей филогенетической классификации является возможность смешения признаков, возникших независимо в разных линиях эволюции (и указывающих на степень эволюционной подвинутости), с признаками, указывающими на родственные взаимоотношения. Первые из них я назвал признаками уровня, а вторые — признаками родства (Тахтаджян, 1947). Существует два типа признаков уровня — конвергентные и параллельные. Остановимся сначала на первых.
Конвергенцией, как известно, называется независимое приобретение далекими в систематическом отношении таксонами сходных признаков, благодаря чему они становятся в тех или иных отношениях более сходными между собой, чем их предки. Конвергенция объясняется независимым, но аналогичным приспособлением разных организмов к сходной среде (один из самых ярких примеров — кактусы и африканские молочаи). Поэтому, как правило, конвергенция ограничивается лишь органами и тканями, непосредственно связанными со сходными факторами среды. Во всех же остальных отношениях различия между конвергирующими организмами не только не уменьшаются, но могут даже увеличиваться. Конвергентное сходство никогда не бывает глубоким и обычно ограничивается лишь немногими признаками. Как говорит И. И. Шмальгаузен (1946 : 440), «вся организация в целом никогда не конвергирует». Действительно, если эволюция есть стохастический процесс, то чрезвычайно мало вероятно, чтобы в разных линиях эволюции могли возникнуть формы, сходные во всей своей организации. Чем более дифференцированы и сложно устроены организмы, тем менее вероятна сколько-нибудь полная их конвергенция. Если на уровне бактерий или даже низших водорослей возможность конвергенции всей или почти всей организации не исключена, то на высших ступенях эволюции ее вероятность приближается к нулю. Совершенно естественно также, что вероятность частичной конвергенции гораздо выше, чем вероятность сколько-нибудь полной конвергенции. Трудно себе представить, что далекие в систематическом отношении организмы могли бы приобрести сколько-нибудь полное сходство в своей организации. Но как бы далеко ни зашло конвергентное сходство, оно всегда может быть обнаружено посредством детального морфологического анализа. Так, например, габитуальное сходство между Cuscuta и Cassytha не может скрыть тот факт, что по строению их цветков, плодов, морфологии оболочки пыльцы и вегетативной анатомии они относятся к совершенно разным порядкам цветковых растений. Поэтому конвергенция не является серьезным препятствием к выяснению филогенетических отношений.
Иное дело параллелизм. Проблема параллелизма вообще гораздо более трудная и запутанная, чем проблема конвергенции, особенно в ботанике. Как правильно указывает Стеббинс (Steb-bins, 1950), относительная простота растительных структур по сравнению с животными способствует их параллельной эволюции, и поэтому морфологическое сходство у растений менее надежный указатель их родства, чем у животных. Это утверждение оказывается правильным даже для такой высокоподвинутой группы, как цветковые растения. Для цветковых растений, как и для других групп растительного мира, параллельные изменения всех частей и органов очень обычны. Как пишет Бэйли (Bailey, 1957 : 244), «сходства, обязанные параллельной эволюции, удивительно обычны в ксилеме двудольных». Но подобные же сходства не менее обычны также для листьев, устьиц, цветков, соцветий, плодов, семян и оболочки пыльцевых зерен двудольных и однодольных. По определению Симпсона (Simpson, 1961 : 78), параллелизм есть независимое возникновение сходных признаков в двух или более родственных линиях эволюции, когда эти признаки развиваются параллельно на основе признаков общего предка или «канализируются» ими. По И. И. Шмальгаузену (1946 : 434), «параллелизм означает независимое приобретение родственными организмами сходных признаков». Таким образом, основой параллелизма является первоначальное сходство гомологичных структур, повышающее вероятность как возникновения, так и фиксации гомологичных мутаций. Отсюда следует, что чем ближе стоят друг к другу систематические группы, тем сильнее выражен параллелизм в их эволюции (Тахтаджян, 1947 : 106).
Для филогенетической систематики необходим метод, который позволил бы установить степень вероятности параллельного возникновения любой данной совокупности признаков. Таким методом является изучение корреляционной структуры всей совокупности таксономически значимых признаков. При изучении филогенетических связей чрезвычайно важен правильный выбор признаков, который отнюдь не должен быть произвольным. Но для того чтобы избежать субъективности и произвольности в выборе признаков, необходимо предварительное изучение корреляционной структуры таксона, т. е. корреляционных отношений между его признаками. Такой анализ дает систематику возможность количественной оценки совокупности таксономических признаков. Очень хорошим методом для этой цели является так называемый метод корреляционных плеяд, предложенный зоологом П. В. Терентьевым (Terentjew, 1931; Терентьев, 1959).
По определению П. В. Терентьева, корреляционная плеяда есть группа признаков, связанных между собой высокой статистической корреляцией. Статистическая корреляция между членами одной плеяды близка к единице. Статистическая же корреляция даежду членами разных плеяд близка к нулю. Но не все члены корреляционной плеяды равноценны, не все они одинаково тесно связаны с остальными членами. При изучении корреляционной структуры плеяды очень важно выделить те ее члены, средняя корреляция которых с другими ее членами является наибольшей. Такие члены были названы зоологами признаками-индикаторами или просто индикаторами (Смирнов, 1924, 1938; Terentjew, 1931). Индикатор плеяды имеет максимальную корреляцию с другими членами данной плеяды и имеет поэтому наибольшее таксономическое значение. Он является как бы «радикалом» плеяды. По Е. С. Смирнову (1924), самый факт существования таких индикаторов имеет большое значение для характеристики таксономических единиц, так как небольшое число индикаторов лучше характеризует их, чем многочисленные другие (не индикаторные) признаки. Это обстоятельство находит себе выражение в том общеизвестном факте, что систематики могут обычно характеризовать виды, роды, семейства и другие таксоны с помощью лишь немногих диагностических признаков. Если неопытный систематик для описания нового вида вынужден перечислить множество признаков, то опытный исследователь может описать новый вид с помощью лишь сравнительно немногих, но важных признаков. Не сознавая этого, такой систематик пользуется интуитивно найденными признаками-индикаторами. П. В. Терентьев совершенно правильно считает, что суждения систематиков должны базироваться прежде всего на признаках-индикаторах, являющихся истинными признаками таксона.
Значимость признака определяется его положением в корреляционной структуре таксона. При выборе признаков нужно обязательно учитывать связывающие их корреляции и не включать в рассмотрение слишком много признаков, связанных значительной корреляцией. Совершенно очевидно, что для установления родственных связей нет смысла увеличивать число учитываемых признаков за счет одной и той же корреляционной плеяды. Гораздо важнее охватить возможно большее число признаков из разных плеяд, преимущественно за счет признаков-индикаторов. Чем большее число признаков-индикаторов мы будем учитывать, тем достовернее будут выводы таксономических и филогенетических исследований. Поэтому при построении филогенетической системы мы должны опираться на максимальное число корреляционных плеяд и учитывать максимальное число признаков-индикаторов. Чем большее число общих признаков-индикаторов у двух разных таксонов, тем более вероятна их филогенетическая связь. Другими словами, чем больше у двух рассматриваемых таксонов общих признаков, относящихся к разным корреляционным плеядам, тем менее вероятно параллельное и независимое их возникновение, тем более вероятно их родство. Не невероятно, чтобы два неродственных между собой таксона имели общий признак-индикатор (например, общий тип перфорационной пластинки или
42
сходное строение апертуры пыльцевых зерен). Мало вероятно, чтобы они имели несколько таких общий признаков. Однако крайне невероятно, чтобы два неродственных таксона имели большое число сходных признаков-индикаторов (например, общий тип перфорационной пластинки, сходное строение апертуры пыльцевых зерен, сходные признаки в строении цветка, в развитии зародыша и т. д.). Как известно, вероятность одновременного наступления двух независмых событий равна произведению вероятности каждого из этих событий. Как же мала должна быть в таком случае вероятность появления многих независимых признаков, относящихся к разным корреляционным цепям, в двух неродственных таксонах! Поэтому при наличии достаточного числа общих признаков-индикаторов у двух (или более) данных таксонов вероятность их независимого и параллельного происхождения приближается к нулю.