Классификация и филогения
Posted мая 15, 2009 11:22:30 ДП
Первой задачей всякой классификации является дискриминация, т. е. дробление данного множества организмов на некоторое число подмножеств. Как это делается? Представим себе группу организмов, подлежащих классификации, в виде множества точек в многомерном таксономическом пространстве признаков. Представим себе далее, что точки эти распределены неравномерно, но в зависимости от их сходства и различия образуют некоторые «облака сгущения», отделенные друг от друга разреженными или пустыми участками. Если такие точки, соответствующие организмам, группируются в трех областях пространства, то мы будем иметь три отделенных друг от друга компактных подмножества, три «облака» точек. Чем резче будут различия между тремя «облаками» точек и сходство внутри них, тем компактнее будут эти подмножества. Подмножества, обладающие свойством компактности, будут в то же время хорошо разделимы. Так, например, родственные семейства Begoniaceae и Datiscaceae образуют два достаточно обособленных (т. е. непересекающихся) компактных множества, все точки-члены которых хорошо разделяются. Но нельзя сказать того же, например, о двух тоже близко родственных семействах Flacourtiaceae и Passifloraceae. В то время как множества точек, соответствующие Begoniaceae и Datiscaceae, не соприкасаются, множества, соответствующие Flacourtiaceae и Passifloraceae, связаны определенным числом граничных точек,1 затрудняющих разделение. Благодаря множеству граничных точек эти два множества как бы «вдаются друг в друга» и границы между ними имеют поэтому изрезанные очертания.
В систематике принято считать (хотя далеко не все систематики этому следуют), что разрывы между систематическими группами, как низшими, так и высшими, должны быть обратно пропорциональны размерам групп (см., например: Майр, Линсли, Юзингер, 1956 : 71). Другими словами, чем меньше близкие систематические группы, тем компактнее должны быть множества и тем меньше должно быть граничных точек. Так, если бы мы разделили, следуя Новаку (Novak, 1961), порядок Begoniales на два меньших порядка Begoniales и Datiscales, заключающих каждый по одному семейству, мы бы нарушили это интуитивно очевидное правило систематики, так как таксономический разрыв между данными семействами не настолько большой, чтобы служить основанием для выделения их в самостоятельные порядки. Еще менее обоснованно выделение в отдельные порядки таких маленьких семейств, как, например, Elatinaceae или Bataceae. С другой стороны, таксономические разрывы между порядками Violales и Passiflorales (Cucurbitales) или же между Polemoniales, Boraginales, Scrophulariales и Lamiales хотя и невелики и не очень четко выражены (не очень компактные множества с большим числом граничных точек), но сами эти порядки столь велики по числу семейств и родов, что их разделение таксономически вполне оправдано. Но, к сожалению, это правило обратной пропорциональности применяется далеко не всегда, и сплошь и рядом маленькие роды выделяются без необходимости в самостоятельные семейства, а небольшие семейства — в отдельные порядки. В отдельный порядок может быть выделено даже монотипное семейство, но для этого должно быть доказано существование достаточно большого разрыва между ним и близким к нему семейством.
Рассматривая определенную последовательность подмножеств какого-то таксона, мы обычно убеждаемся в том, что таксономические разрывы между членами соседних таксонов неодинаковы. Начиная с таких подмножеств, которые связаны друг с другом большим числом граничных точек («вдаются друг в друга»), мы придем к очень компактным подмножествам, элементы которых нигде не сближаются. В любой классификационной схеме, будь то таксономическая или библиотечная, эти различия в степенях разрывов отражаются в виде строго иерархической системы (иерархического дерева, или «дерева зависимостей»). Классификационная схема в виде иерархического дерева (дерева в логическом смысле слова) «может быть рассмотрена как структура с одним максимальным (наибольшим) элементом (корень дерева), многими минимальными элементами — вершины дерева и заданным отношением предшествования (включения): предшествующий элемент интенсионально включается в последующий. В узлах этого дерева помещаются термины понятий. Термины, размещенные на одной ветви, связаны так, что множество признаков последующего понятия включает в себя множество признаков предыдущего понятия и отличается от него хотя бы одним дополнительным признаком» (Якушин, 1964 : 265).
В своей статье «О различных человеческих расах» Кант писал: «Школьное деление животных — это деление на классы по сходству; в природе же животные делятся на роды (Stamme), отличающиеся друг от друга способом размножения. Первая классификация создает школьную систему для запоминания, вторая — естественную систему для рассудка; единственная цель первой — разнести живые существа по рубрикам, цель второй — подвести их под законы» (Кант, Сочинения, т. 2, М., 1964 : 445). В более общей форме та же мысль выражена в словах английского логика Джона Стюарта Милла: «Всего более соответствует целям научной классификации, когда предметы соединяются в такие группы, относительно которых можно высказать наибольшее число общих предложений, и притом предложений более важных, чем какие можно утверждать относительно всех других групп, п которым можно было бы распределить эти предметы. Таким образом, предметы следовало бы классифицировать по возможности на основании таких свойств, которые служат причинами многих других или по крайней мере составляют их верные признаки» (Милль, 1914 : 645—646). И далее: «. . . доказательством научного характера классификации является число и важность тех свойств, которые можно утверждать относительно всех входящих в каждую группу предметов». Другими словами, чем информативнее классификация, чем большее число предложений можно высказать об ее рубриках, тем она научнее.
Основной задачей систематики является создание такой системы классификации организмов, которая содержала бы в себе максимум биологической информации о таксонах всех категорий. Чем информативнее данная система классификации, тем полезнее она в научном и практическом отношениях. Идеалом является классификация, представляющая собой «конспект (epitome) наших знаний о растениях» (Gray, 1880). Чем больше изоморфизм между данной системой классификации и филогенетическими отношениями между классифицируемыми таксонами, тем больше научной информации содержится в системе. Система классификации, изоморфная филогении, будет поэтому гораздо полезнее для научных и практических целей, чем любая искусственная или «естественная» (фенетическая) классификация. Если систематика есть синтетическая наука, что признается теперь многими биологами, она не может игнорировать филогению, а тем более противоречить ей.
Систематика должна быть филогенетической, конечно, в той мере, в какой это позволяет данное состояние науки. Но филогенетическая классификация еще не является филогенией, так же как филогения не есть классификация. Даже детальное и глубокое знание филогении данного таксона не избавляет нас от необходимости построения классификации. Информацию, содержащуюся в дендрограмме,. или генеалогическом дереве (или его словесном описании), систематик должен перевести на язык иерархического дерева классификации, что, как известно, связано со множеством различных трудностей.
На основании различий в таксономических расстояниях между подмножествами данного таксона строится иерархическое дерево классификации. Для того чтобы все это «дерево зависимостей» было максимально изоморфно филогении, необходимо расположить его элементы таким образом, чтобы вся схема классификации максимально соответствовала последовательности «ветвей» филогенетической дендрограммы и последовательности «веточек» каждой отдельной ветви. Здесь мы приходим к логической операции «размещения естественных групп в естественный ряд» (Милль, 1914 : 657), или «сериации», как называет ее Жан Пиаже в своей чрезвычайно интересной книге «Генезис элементарных логических структур» (1963). Сериация есть операция распределения объектов классификации в упорядоченные ряды. Сериацией является, например, распределение набора палочек разной длины в ряд, где каждый член этого ряда больше всех предыдущих и меньше последующих. Проблема сериации — одна из наиболее трудных операций при классификации организмов. Трудность заключается прежде всего в выборе принципа, который мы кладем в основу сериации. В какой последовательности должны мы располагать таксоны в ряды? Это приводит нас к вопросу о характере классификации.