Готеробатмия стремится к выравниванию

Posted мая 15, 2009 11:11:01 ДП

В процессе дальнейшей эволюции возникшая всеми этими путями готеробатмия стремится к выравниванию. Чем дальше по пути эволюции отошла данная группа организмов от исходного примитивного типа, тем в большей степени нивелируются уровни специализации различных частей одного и того же организма при условии, если не было резкого прогрессивного или регрессивного изменения или резкого изменения условий существования. В то время как примитивные формы характеризуются «дисгармоническим» сочетанием разпоступенчатых признаков, формы, далеко подвинутые по пути эволюции, характеризуются, наоборот, большей выровненностью уровней развития их разных частей и органов. Эту возрастающую в процессе эволюции нивелировку уровней можно объяснить тем, что постепенно все большее и большее число структур приближается к своей высшей стадии эволюции. Несомненно, в каждом данном направлении эволюции есть некоторая кульминационная стадия специализации, на которой структура оказывается наиболее приспособленной к исполнению своей функции. Так, например, эволюция перфорации сосудов цветковых растений завершается простой перфорацией, которая является наиболее совершенным типом сквозного отверстия между двумя соседними члениками сосуда. Дальнейшее структурное изменение простой перфорации уже конструктивно невозможно, и она представляет поэтому заключительную стадию в эволюции типов перфорации. То же самое модою сказать и об эволюции всех остальных структур. Поэтому если данная структура достигла кульминационного состояния, то последующие эволюционные изменения уже не повысят ее уровня развития. Л так как в конце концов псе части организма достигнут или но крайней мере приблизятся к кульминационному состоянию, то том самым уровни их специализации более или менее нивелируются. Конечно, достижение высших стадий в эволюции структур вовсе не означает финала эволюции. Дальнейшие эволюционные изменения несомненно продолжаются п после этого, но они совершаются, так сказать, в одной плоскости, т. е. без повышения уровня организации.
Нивелированию уровней специализации различных структур организма способствует также установление широкой адаптивной координации в эволюции самых разных частей оргапизма, даже не связанных между собой непосредственными структурными и функциональными корреляциями в индивидуальном развитии. Связь между частями, относящимися к разным координационным цепям, устанавливается в процессе естественного отбора, т. е. через соотношение данного организма с определенными условиями внешней среды. «Внешняя среда является здесь в роли посредствующего звена координационной цепи», — пишет И. И. Шмальгаузен (1940 : 84). Такие адаптивные координации связаны с приспособлением к таким условиям среды, которые влияют на организм в целом и к которым должны адаптироваться почти все органы и части. Одним из таких условий является, например, аридный климат степных и пустынных областей. Поэтому ксерофильная эволюция одна из тех форм специализации, которая максимально способствует выравниванию темпов эволюции самых разных структур организма, причем сами темпы эволюции здесь очень высокие. Поэтому у ксерофитов мы редко найдем те яркие случаи гетеробатмии, которые столь характерны для мезофитов.
Если специализация, основанная на широкой адаптивной координации частой, ведет к выравниванию темпов эволюции и уровней специализации разных частой организма, то во многих случаях регрессивной эволюции, связанных с частичной деградацией, наблюдается, наоборот, усиление гетеробатмии. Как известно, для дегенерации «характерно не развитие тех или иных координации, а наоборот, ликвидация уже существующих корреляций и координации» (Шмальгаузен, 1940 : 154). Этот распад координационных цепей создает, естественно, подходящую базу для гетеробатмии. Но и независимо от распада или ослабления координационных цепей готеробатмия очень легко возникает в случае всякой частичной деградации, т. е. в случае упрощения и недоразвития только части органов, при сохранении остальных органов на прежнем уровне организации. Наиболее яркие примеры гетеробатмии, связанные с частичной дегенерацией организма, мы находим у многих водных растений, у санрофитов и у паразитов. Хорошим примером может служить хотя бы паразитный род Cassytha из Lauraceae, репродуктивные органы которого остались приблизительно на уровне организации рода Сгур-tocarya, в то время как вегетативные его органы достигли очень значительного упрощения и специализации. Аналогичным примером могут служить представители семейства Rajflesiaceae. Довольно ясно выступает разпоступенчатость также между вегетативными и репродуктивными органами у многих водных растений. В тех, однако, случаях, когда дегенерация захватывает все части растения, как вегетативные, так и репродуктивные, гетеробатмии признаков вновь затухает (например, у Lemna-
сеае).
Таким образом, мы приходим к выводу, что различия в темпах эволюции разных частей организма зависят как от координационных соотношений частей, так и от уровня развития и модуса адаптивной эволюции данной группы. Чем сильнее координированы разные органы и системы органов и чем более подвинута данная группа по пути эволюции, тем, как правило, слабее выражена гетеробатмии.
Значение гетеробатмии для филогенетической систематики и эволюционной морфологии чрезвычайно важно (Arber a. Parkin, 1907; Сушкин, 1915; Abel, 1929; Козо-Полянский, 1940; Remane,1952, и др.). Чем сильнее выражена гетеробатмия, тем труднее перейти от эволюционных рядов развития отдельных структур к филогенетическому ряду самих организмов. Располагая организмы лишь на основании одного или немногих эволюционных рядов отдельных структур, мы не в состоянии в большинстве случаев строить филогенетические ряды. Такое совпадение эволюционных рядов всех или хотя бы даже большинства морфологических элементов мы можем представить себе только для организмов, ушедших очень далеко по пути эволюции, особенно если эта эволюция характеризовалась адаптивной координацией достаточно большого числа структур. В таких случаях филогенетические связи можно установить даже на основании немногих признаков. Так, например, при установлении филогенетических рядов в наиболее подвинутых группах цветковых растении мы можем основываться иногда почти исключительно на признаках морфологии цветка. В подавляющем же большинстве случаев, особенно в более примитивных группах, нельзя строить филогенетические ряды, пользуясь лишь признаками цветка, даже несмотря на то, что цветок отличается очень большим числом признаков внешнего и внутреннего его строения. Тем более нельзя строить филогенетические ряды на основании только строения вегетативных органов, например анатомического строения древесины или только строения оболочки микроспор. В подобных случаях вместо филогенетических рядов мы получаем обычно сравнительно-морфологические ряды форм, расположенных по определенным признакам. Такие ряды форм лишь иллюстрируют постепенные эволюционные изменения тех или иных структур, по но отражают подлинных родственных взаимоотношений. ЧЬм большее количество различных признаков будет использовано в филогенетических построениях, тем больше мы от сравнительно-морфологического ряда форм приблизимся к реальному филогенетическому ряду предков-потомков.