Исследование явления гетеробатмии

Posted мая 15, 2009 11:09:46 ДП

Исследование явления гетеробатмии в разных группах высших растопим мрмисло меня к выводу, что степень разноступенчатости зависит как от степени координационной зависимости самих структур, так и от модуса адаптивной эволюции и уровня организации данного таксона (Тахтаджян, 1946, 1954). Различия в темпах эволюции разных частей организма зависят прежде всего от степени координационной зависимости зволюирующих структур. Как известно, у растений, в отличие от большинства животных, связи частой организма, как в индивидуальном, так и в историческом их развитии, выражены относительно слабее. Неудивительно поэтому, что с гетеробатмией мы сталкиваемся гораздо чаще у растений, чем у животных. Чем теснее в процессе эволюции связаны между собой те или иные органы и части, тем слабее выражены различия в темпах их эволюции. При полной же их координации явление гетеробатмии уже не наблюдается. Наиболее яркие примеры мозаичной эволюции и разноступенчатости мы находим поэтому у органов и частей, наименее связанных между собой координационными отношениями. Замечательны в этом отношении различия в темпах эволюции (и, следовательно, степени подвинутости) спорофита и гаметофита, а в очень многих случаях — также вегетативной и репродуктивной сфер самого спорофита. Исключительно резко выражена мозаичность в эволюции корня, стебля и листьев, с одной стороны, и цветка, плода и семени — с другой. В проводящей же системе осевых органов, в структуре листа, в отдельных частях цветка и даже в цветке В целом (особенно в специализированных энтомофильных цветках) координационные связи выражены уже значительно сильнее, и здесь мы сталкиваемся с тесной и глубокой взаимосвязью в эволюции разных частей. Геторобатмия признаков выражена здесь поэтому значительно слабее. Между элементами проводящей системы стебля, например между ксилемой и флоэмой, мы не найдем уже такого резко выраженного различия в уровне эволюционного развития, как между проводящей системой стебля и цветком. Здесь, наоборот, темпы эволюции разных гистологических элементов более или менее тесно связаны между собой координационными соотношениями. Так, например, многочисленными исследованиями ана-томов-дровосиноводов установлена довольно тесная координация между лестничной перфорацией, лестничной боковой поровостью, наличием окаймленных пор у волокнистых элементов и другими примитивными признаками, хотя даже и она выражена далеко не всегда. Такая же координация наблюдается между специализированными признаками (см., например: Яцепко-Хмеловский, 1954).
Однако геторобатмия зависит но только от координационных соотношений. Многочисленные данные из области сравнительной морфологии вымерших и ныне живущих высших растений приводят к выводу (Тахтаджни, 194С>, 1954), что в каждой крупной систематической группе геторобатмия сильнее всего выражена у самых примитивных ее представителей, с чем соглашаются также Девис и Хейвуд (Davis a. Heywood, 1963 : 34). У цветковых растений, например, наиболее яркие проявления готеробатмии мы наблюдаем у самых примитивных групп, особенно у представителей Magnoliales, Trochodendrales, Nymphaeales,, Ranunculales и близких порядков. Прекрасным примером готеробатмии могут служить, например, семейства Trochodendraccae и Tetracenlraceae, которые имеют очень примитивную, лишенную еще настоящих сосудов гомоксильную проводящую систему, но цветки которых обладают целым рядом признаков довольно высокой специализации. Мagnoliaceae же, наоборот, обладают гораздо более примитивными цветками, но в то же время значительно более высоко организованной ксилемой. Среди лютиковых у некоторых родов, как Aconitum и Delphinium, цветки зигоморфные (признак подви-нутости), но гинецей у них остается в то же время апокарпным (примитивный признак). В цветке же Ranunculus есть ряд примитивных признаков, как апокарпия, длинное цветоложе и т. д., но в то же время в каждом плодолистике содержится лишь по одному семезачатку (признак подвинутости). У рода Nigella в каждом плодолистике имеется много семезачатков, но сами плодолистики здесь более или менее сросшиеся. Таких примеров можно привести множество. Наоборот, у наиболее подвинутых групп цветковых растений гетеробатмия, как правило, выражена гораздо слабее. Аналогичное явление мы наблюдаем среди других групп высших растений. Можно указать, например, на наличие у птеридоспермов листьев и стеблей папоротникового типа (примитивный признак) и в то же время наличие семян (прогрессивный признак). У современного цикадового Stangeria вместе с листьями папоротникового типа имеются высокоразвитые стробилы. Мега-спорофиллы Cycas гораздо примитивнее его микроспорофиллов и еще не потеряли следов своего филломпого происхождения. Однако было бы очень трудно привести столь же яркие примеры гетеробатмии у таких значительно более подвинутых голосеменных, как хвойные. Спускаясь вниз по эволюционной лестнице высших растений, мы встречаемся с таким же явлением. Так, у современных папоротников наилучшие примеры гетеробатмии найдем у примитивных эуспорангиатных форм, особенно у Ophio-glossaceae. По строению спорофита более примитивными родами являются Botrychium и Helminthostachys, а наиболее подвинутыми — Ophioglossurn. Но строению же гамотофита, наоборот, самыми примитивными нужно считать роды Ophioglossurn и Helminthostachys.
Таким образом, чем ближе стоит данная группа организмов к исходному примитивному типу, тем чаще наблюдаются у нее явления гетеробатмии и тем ярче они выражены. Это объясняется, вероятно, тем, что при возникновении новой крупной филогенетической ветви происходит более или менее глубокая перестройка" организации, связанная с разрушением старых координационных цепей и установлением новых. Такое коренное и резкое изменение организации происходит как в случае прогрессивного развития, например при переходе от риниофитов к папоротникам, от папоротников к голосеменным или же от голосеменных к цветковым растениям, так и в случае регрессивного развития. В обоих случаях возникновение нового таксона является результатом изменения не всех частей организма, а только части их (пусть даже большей части). Так, например, при возникновении голосеменных от папоротников многие черты организации их вегетативных органов еще долгое время оставались на уровне развития папоротников (и притом относительно примитивных папоротников). Точпо так же примитивные цветковые растения, если судить о них по современным гомоксильным формам, как Winteraceae, характеризуются более низким уровнем развития проводящей системы, чем большинство голосеменных. Такая резко выраженная гетеробатмия есть неизбежный результат неравномерной перестройки организации анцестрального типа. Конечно, эта разноступенча-тость создается в первую очередь между частями и органами, относящимися к разным координационным цепям. Несколько менее резкая гетеробатмия возникает в процессе адаптивной радиации, когда организмы приспосабливаются к новым для них условиям существования. Вполне естественно, что давление отбора в первую очередь изменяет в этих случаях те части организма, которые непосредственно связаны с новыми условиями.