Прицип гетеробатмии
Posted мая 15, 2009 10:40:24 ДП
В процессе адаптивной эволюции паблюдаотся более или менее ясно выраженпая коррелятивная связь в преобразовании органов, отдельных их частей и тканей. Но эти эволюционные корреляции, или «координации» по терминологии А. Н. Соверцова, выражены между разными частями организма в очень различной степени. В тех случаях, когда функция одного органа безусловно необходима для функционирования другого или других органов, имеется определенная морфофизиологическая цепь координации (Северцов, 1939). Такие координационные цепи наблюдаются, например, в функциональных и структурных соотношениях между различными элементами проводящей системы стебля или же между разными частями цветка (особенно в высокоспециализированных его типах). В тех же случаях, когда отсутствует ясно выраженное функциональное и структурное соотношение между органами или частями организма, мы не можем говорить о морфофизиологиче-ских координациях. Такие органы или части будут относиться к разным координационным цепям. Например, нет ясно выраженных функциональных соотношений и поэтому нет определенных координации между эволюцией спорангиев и гаметангиев, проводящей системы стебля и цветка, тычинок и плодов и многих других органов и частей. Все они являются членами разных координационных цепей. Поэтому эволюция частей организма, относящихся к разным координационным цепям, происходит относительно независимо.
При эволюционном изменении строения и функции одного какого-либо члена координационной цепи изменяются также мор-фофизиологические соотношения между ними и другими членами цепи, в первую очередь ближайшими из них. Те же органы и части организма, которые не принадлежат к данной координационной цепи, изменяются очень мало или даже вовсе не изменяются. Отсюда легко сделать вывод, что члены разных координационных цепей могут изменяться в процессе эволюции относительно независимо и аллохронно, что приводит часто к неодинаковым темпам их специализации. Таким образом, мы приходим к идее «мозаичной эволюции» (см.: De Beer, 1954, а также Simpson, 1961 и Мауг, 1963).
Как данные палеонтологии, так и морфологии современных организмов дают богатый материал, подтверждающий относительную независимость и неравномерную эволюцию многих частей организма. Они ясно показывают, что одни органы, части и отдельные структуры эволюируют быстрее, другие медленнее, а третьи могут долгое время оставаться на сравнительно очень примитивном уровне и образовать резкий контраст со всеми другими частями организма. Другими словами, в темпах эволюции различных частей организма не наблюдается полной равномерности, и очень часто эти темпы бывают резко различны. Неодинаковая скорость эволюции различных органов и частей в одном и том же филогенетическом ряду была подмечена уже давно и известна под самыми разными названиями (не всегда являющимися, однако, полными синонимами). Так, Долло (Dpllo, 1895) называет ее «перекрещиванием направлений специализации» («che-vauchement des specialisations»), а Эймер (Eimer, 1897) — «гете-роэпистасией», или «разностадийным» развитием. В ботанике же Арбером и Паркином (Arber a. Parkin, 1907) был даже сформулирован «закон корреспондирующих стадий эволюции», а Б. М. Козо-Полянским (1940) — «закон гетерохронии признаков». Названия, данные Долло и особенно Арбером и Паркином, явно неудачны, а термины «разностадийиый» и «гетерохрония» носят слишком «онтогенетический» оттенок и в онтогенетике применяются в совершенно ином смысле. Кроме того, следует различать самый процесс относительной независимости в эволюции разных частей и результат этого процесса — разный эволюционный уровень развития разных частей организма. Самый процесс удобно называть, следуя де Виру, мозаичной эволюцией, а результат — эволюционной разноступенчатостью или, короче и удобнее, гетеро-батмией (от греч. bathmos — ступень) (Takhtajan, 1959).
В результате мозаичной эволюции в одном и том же организме мы можем наблюдать наряду со структурами относительно примитивными, т. е. находящимися на относительно низкой ступени развития, также структуры более специализированные. Организм может представлять собой, следовательно, сочетание элементов разной степени эволюционного развития. Такая эволюционная гетеробатмичность одного и того же таксона имев!, естественно, очень большое значение при филогенетических построениях. Так, например, представим себе два таксона, которые отличаются друг от друга парой признаков А и В, причем у одного таксона более подвинут признак А, а у другого признак В. При таком «перекрещивании» специализации двух признаков филогенетическая связь между этими таксонами мыслима лишь через посредство некоторого третьего таксона (реального или гипотетического), у которого оба признака находятся на примитивной ступени развития. Поэтому уже Долло подчеркнул принципиальное значение «перекрещивания направленной специализации» при установлении родственных отношений современных друг другу организмов, о чем впоследствии писали также многие другие авторы (Arber a. Parkin, 1907; Сушкин, 1915; Abel, 1929; Козо-Полянский, 1940; Bailey a. Howard, 1941; Tippo, 1950; Remane, 1952; Яценко-Хмелевский, 1954; De Beer, 1954; Davis a. Heywood, 1963; Mayr, 1963, и др.). В то же время гетеробатмия несомненно очень важна для самой морфологии, особенно при решении эволюционных проблем. Поэтому остановимся на этом явлении несколько подробное.